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                                                                                                      La Photosynthèse
                                                                                                         

 

 

 

 

La morphologie d’un végétal résulte de la croissance de ses cellules et de leur différenciation au sein des organes. Ces mécanismes biologiques sont sous le contrôle du génotype dont l’expression détermine une morphologie caractéristique d’une espèce. Mais chaque individu peut présenter de grandes différences de morphologie selon les conditions de l’environnement où il se développe : ainsi, le vent, facteur abiotique, induit un port en drapeau ; certaines bactéries du sol, facteur biotique, entraînent un développement important des racines.

 

 

 

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A- La croissance :
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La croissance des végétaux repose sur trois mécanismes : la mérèse, l'auxèse et l’organogenèse .

 


* La mérèse :
____________


C'est l’augmentation du nombre de cellules par mitoses successives. La mérèse a lieu dans les méristèmes qui sont situés au niveau des bourgeons de la tige et au niveau de l’extrémité ou apex de la racine.
Toutes les cellules de la plante sont produites au niveau de ces méristèmes constitués de cellules qui gardent la propriété de se diviser. Cette caractéristique est à l’origine de la croissance indéfinie des végétaux.
Les autres cellules se différencient et forment l’architecture de la plante.


* L'auxèse :
__________

 

C'est l’augmentation de la taille des cellules. La croissance cellulaire implique la modification de la structure de la paroi sous l’action d’une hormone, l’auxine, ainsi que sa déformation sous l’action mécanique de la pression
de turgescence exercée par l’eau contenue dans la vacuole.

 

* L’organogenèse
_________________


L’organogenèse est la mise en place des organes de la plante. Ces organes assurent la structure et le fonctionnement de la plante.
Au cours de leur différenciation, les cellules produites au niveau des méristèmes acquièrent des fonctions spécialisées. Ces cellules différenciées s’organisent en tissus qui constituent les organes de la plante.


Les trois organes caractérisant un végétal de type plante à fleur et assurant son fonctionnement sont la racine, la tige (ou tronc des arbres) et les feuilles.


*** Les racines :
_______________


Les racines grâce à leurs poils absorbants, des cellules très allongées, assurent le prélèvement dans le sol, de l’eau et des sels minéraux, indispensables à la vie du végétal. Ces éléments chimiques constituent 
la sève brute qui est transportée par des vaisseaux conducteurs à travers l’organisme végétal, des racines jusqu’aux feuilles.


*** La tige:
__________

 

Elle est principalement constituée des vaisseaux conducteurs. Formés de cellules dont les parois sont très épaisses et rigides, ils participent au soutien et au port de la plante.

 

*** Les feuilles :
_______________

 

Elles sont constituées de cellules contenant des chloroplastes, organites riches en chlorophylle, où se déroule la photosynthèse. Les feuilles présentent aussi, à leur surface interne, des stomates, pores par lesquels s’effectuent les échanges gazeux entre la plante et l’atmosphère tels que l’entrée de dioxyde de carbone (CO2) et le rejet de dioxygène (O2) lors de la photosynthèse.

Les molécules organiques issues de la photosynthèse servent à l’élaboration de la plante et à son fonctionnement. Celles-ci sont principalement des glucides. Le saccharose est distribué, selon les besoins de la plante,
dans la sève dite élaborée, par les vaisseaux conducteurs ; l’amidon, glucide complexe, est stocké dans les plastes (amyloplastes) ou les vacuoles qui sont les organites caractéristiques des cellules constituant les organes de réserve.

 

 
B- La photosynthèse :

 

 

Processus biologique permettant d’utiliser l’énergie lumineuse afin de réduire le dioxyde de carbone en carbohydrates, réaction se déroulant chez les plantes dans les chloroplastes. La première phase du phénomène (phase lumineuse ou photochimique) convertit les radiations lumineuses en énergie, la seconde étape (phase obscure) utilise ce potentiel électrochimique et thermochimique afin de réduire le CO2 selon l’équation-bilan du processus :

 

 

                                                             6 CO2 + 6 H2O --> C6H12O6 + 6 O2 ( + 4 photons lors de la réaction )

 

 

(Soit : Gaz Carbonique + Eau -> Hydrates de carbone + Oxygène)

 
La photosynthèse, c’est-à-dire la conversion d’énergie lumineuse en Produit chimico-énergétiques par les plantes, est essentielle à la vie sur terre.
Les chloroplastes sont des organites présents dans le cytoplasme des cellules végétales chlorophylliennes et sont caractéristiques des êtres vivants qui utilisent la photosynthèse.

 
Ce sont des petits "sacs" qui contiennent la chlorophylle. Cette chlorophylle permet à la cellule d'utiliser l'énergie lumineuse pour fabriquer sa matière organique : ce sont les seuls êtres vivants qui sont capables de se nourrir sans faire appel à d'autres êtres vivants. On les dit " autotrophes ".


Grâce à la photosynthèse, l’énergie du soleil est convertie par les végétaux en énergie chimique afin de produire des sucres pour se nourrir. La première étape de ce processus, qui se déroule dans des compartiments cellulaires nommés chloroplastes, consiste à capturer des photons de lumière grâce à la chlorophylle. Si la lumière est essentielle aux plantes, un excès de soleil pourrait endommager leur machinerie photosynthétique, ce qui affecterait leur croissance et leur productivité. Pour se protéger, les plantes activent alors un mécanisme de protection lorsque la lumière est trop abondante, qui fait appel à une série de protéines capables de convertir l’excès d’énergie en chaleur.

 

L' amidon se retrouve dans des cellules dont le rôle est de stocker de l'énergie : cellules des graines et racines chez les végétaux.
La principale molécule structurelle des plantes est la cellulose. Le bois est en partie composé de cellulose, tandis que le papier et le coton sont de la cellulose presque pure.

La cellulose est un polymère de glucose. C'est une molécule très longue et rigide.

Les réactions se déroulent en présence de lumière qui est absorbée par les pigments chlorophylliens au niveau des thylacoïdes. Ces pigments sont associés à diverses protéines et forment des complexes moléculaires, les photosystèmes, dénommés ainsi car ils sont activés par les photons. A l’intérieur de ces structures, un enchaînement de réactions d’oxydoréduction entraîne, à partir de l’H2O, la libération de protons utilisés par une ATP synthase pour catalyser la synthèse d’ATP, et le rejet de dioxygène (O2) dans l’atmosphère.

 


*** La phase photochimique :
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Lors de cette phase, l’énergie lumineuse est transformée en énergie chimique sous forme d’adénosine triphosphate (ATP). L'ARP va donc fournir L' ENERGIE necessaire au bon développement du cannabis.

Les réactions se déroulent en présence de lumière qui est absorbée par les pigments chlorophylliens au niveau des thylacoïdes. Ces pigments sont associés à diverses protéines et forment des complexes moléculaires, les photosystèmes, dénommés ainsi car ils sont activés par les photons. A l’intérieur de ces structures, un enchaînement de réactions d’oxydoréduction entraîne, à partir de l’H2O, la libération de protons utilisés par une ATP synthase pour catalyser la synthèse d’ATP, et le rejet de dioxygène (O2) dans l’atmosphère. 

 

 

 

*** La phase non photochimique:
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Elle consiste en l’insertion du carbone minéral, issu du dioxyde de carbone (CO2) de l’air, dans la matière organique de la plante. Le processus se déroule en boucle au sein du stroma des chloroplastes : c’est le cycle de Calvin.

 

 

 

 

 

 

Les réactions biochimiques nécessitent de l’énergie fournie par l’ATP et d’autres molécules réduites formées lors de la phase photochimique. On distingue trois composés majeurs : le ribulose 1,5-bisphosphate qui fixe le carbone
sous l’action de l’enzyme Rubisco (ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase oxygénase) ; le phosphoglycérate ; et des trioses (sucres) phosphates dont une partie relance le cycle en redonnant le premier composé. Le produit final de la photosynthèse est le glucose qui permettra à la plante de synthétiser ses diverses molécules organiques comme l’amidon, les acides gras, les acides aminés ou encore les nucléotides.

 

 
C- Les glucides :
------------------

 

 
Ce sont des macromolécules organiques ( aussi appelés Hydrate de carbone ) formées de petites unités appelées Oses, contenant des atomes de carbone, d’hydrogène et d'oxygène, ayant habituellement la formule (CH2O)n.
Les hexoses sont des oses (monosaccharides) qui comportent 6 atomes de carbone. Ils ont tous la même formule brute C6H12O6.

Ils font partie, avec les protéines et les lipides, des constituants essentiels des êtres vivants et de leur nutrition.

Le saccharose est un diholoside (disaccharide) formé d'une molécule de glucose et d'une molécule de fructose. En présence d'eau et 
à température modérée, le saccharose, par l'effet de l'enzyme invertase (saccharose synthase), s'hydrolyse (l'hydrolyse est une réaction chimique, catalysée par des enzymes du type hydrolase, au cours de laquelle intervient obligatoirement une molécule d'eau et qui aboutit à la scission d'un composé) en glucose et en fructose, ce qui permet son assimilation par la plante.


 

 

C-I / Formule atomique du saccharose :
***************************************

 

Le saccharose est un glucide composé d'une molécule de glucose associée à une molécule de fructose par une liaison glycosidique. C'est donc un diholoside (ou disaccharide dans l'ancienne nomenclature).
Ils aussi appelé α-D-glucopyranosyl-(1↔2)-β-D-fructofuranoside et sa formule est C12H22O11.

Le saccharose est un glucide courant dans le monde végétal, puisque c'est la forme sous laquelle le glucose est transporté des organes où il est produit par photosynthèse vers les organes de stockage.
Le saccharose est le seul diholoside présent naturellement dans le règne végétal avec le tréhalose.

Le saccharose peut être hydrolysé par l'intervention d'enzymes (invertases). L'hydrolyse du saccharose se traduit par un changement d'activité optique : les produits de l'hydrolyse sont appelés « sucre inverti ». 
Le saccharose est aussi hydrolysé en glucose et fructose en milieu acide. 

Le saccharose est tout d’abord stocké temporairement dans la vacuole des cellules productrices avant exportation. Le premier événement transmembranaire consiste donc à franchir le tonoplasme lors du stockage provisoire vacuolaire.
S’ensuit l’exportation des stocks dans l’apoplasme (plasmalemme à franchir) et l’importation de ce diholoside par les cellules compagnes ou criblées (le plasmalemme doit être à nouveau franchi).

Lors du déchargement apoplasmique, des transporteurs assurent le déchargement du phloème (4), d’autres prennent en charge l’entrée du saccharose dans les cellules de réserve (5) grâce à un transport actif en symport H+/saccharose, et enfin des transporteurs permettent le stockage vacuolaire.

 

C-II/ Formule atomique du glucose :
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Le glucose est un sucre de formule brute C₆H₁₂O₆. Le mot « glucose » provient du grec ancien τὸ γλεῦκος / gleukos qui désignait les vins doux ou liquoreux, voire le moût. Le suffixe -ose est un classificateur chimique précisant
qu'il s'agit d'un glucide. Wikipédia 

 

 
C-III/ Formule atomique du fructose:
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Le fructose est un hexose de formule proche du glucose. Il se différencie par la présence d’un groupement cétone en position 2 de la molécule.
Celles qui nous intéressent sont appelées les Hexoses. Ce sont des oses (monosaccharides) qui comportent 6 atomes de carbone. Ils ont tous la même formule brute C6H12O6.
Dans les hexoses, on retrouve donc le fructose, le glucose ainsi que l'allose, l'altrose, le mannose, le glucose, l'idose, le galactose, le talose, psicose, sorbose et enfin le tagatose.
La fusion d'un glucose et d'un fructose donne du saccharose (sucre couramment utilisé en cuisine). La fusion d'un glucose et d'un galactose donne du lactose (sucre du lait).
La fusion de deux glucoses donne du maltose (sucre contenu dans l'orge et qui est utilisé pour la fabrication de la bière).
Les glucides sont habituellement répartis entre oses et osides, qui sont des polymères d'oses.

 

 

 

 

 

 

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                                                                                                                                     LE PHOTON

 

 

 

Un photon est une particule qui possède une masse nulle, qui n'a pas de charge électrique (mais possède deux état de polarisation) qui se déplacent en permanence à la vitesse de la lumière. Lors du passage dans un milieu matériel, l’énergie du photon est invariante car la fréquence est invariante.

 

 

A/ Historique :

 


Au XVIIème siècle, le physicien néerlandais Huygens donne la théorie ondulatoire de la lumière : les ondes lumineuses peuvent interférer de manière à former un front d'onde se propageant en ligne droite.

 

 

 

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En 1672, Newton propose une théorie opposée à celle de Huygens sur la lumière, qui serait constituée de "petites particules".

 

 

 

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Les équations de Maxwell, à la fin du XIXe siècle, expliquent la lumière en tant que propagation d'ondes électromagnétiques.

Enfin, en 1905, Einstein réconcilie la théorie de Huygens avec celle de Newton. Il postule l'existence de « particules » transportant des quanta d'énergie lumineuse.
La fréquence V de cette lumière est liée à l'énergie E de ces particules par la constante de Planck.

 

Quelques années plus tard, Lewis les qualifie de « photons ».

 

 

 

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B/ Les caractéristiques des photons :

 

 

Les photons interagissent (= sont créés, diffusés ou absorbés ) par des particules chargées, en revanche ils ne portent pas de charge propre. Ils se contentent de "transporter " le champ créé par les charges.

 

 

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C/ L'énergie des photons :


L'énergie d'un photon dépend uniquement de la fréquence de la lumière. Cette énergie peut être calculée grâce à la relation suivante :

 

 

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Dans cette formule :
---------------


ΔE est le quantum d'énergie associé au photon et exprimé en joule (J)

 

h est la constante de Planck : h = 6,63 x 10-34s

 

ν est la fréquence de la lumière en hertz (Hz)

 

 

D/ Interaction des photons avec la matière :

 


Les photons ont initialement été décrits par Einstein d’après leur interaction avec les électrons. En effet, c’est en tentant d’expliquer l’effet photoélectrique qu’Einstein émit l’hypothèse des « quanta d’énergie » constituant la lumière.

 

L’effet photoélectrique est lié à l’intégration entre un photon et un électron. Lorsqu’un photon est projeté au sein du nuage électronique d’un atome, notamment au sein des couches électroniques les plus profondes, l’énergie E de ce photon peut être totalement transférée à l’électron, qui est ainsi éjecté hors de l’atome.

 

L’atome est ionisé et le photon disparaît : on parle d’absorption totale.


Il est également possible que le photon ne soit pas totalement absorbé : on parle alors de diffusion.
Si un photon, le plus souvent de faible énergie, passe à proximité du nuage électronique d’un atome, il ne sera que dévié sans modification d’énergie : on parle de diffusion simple (cohérente et élastique).
Ce phénomène n’entraîne pas d’ionisation. Dans le cas d’une diffusion Compton (considérée comme une diffusion incohérente ou inélastique), qui concerne principalement les électrons des couches externes dans les atomes possédant un numéro atomique Z élevé, le photon incident cède (en étant dévié mais pas absorbé) une partie de son énergie à l’électron, qui sera alors éjecté formant un électron Compton. L’atome est ionisé.


 

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Ionisation d'un atome ==>

 

 

 

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E/ Interaction avec les noyaux :


Si l'énergie du photon incident à proximité d'un noyau est supérieure à 1,022 MeV, ce photon peut se matérialiser en une paire électron-positon. L'énergie du photon va se répartir également entre ces deux particules. 
Une fois l’énergie cinétique épuisée, le position va s'annihiler : en rencontrant un électron, le position va émettre deux photons de 511 keV, partant à 180° l'un de l'autre.

Un photon de haute énergie peut également être absorbé par le noyau, qui devient instable et se désintègre en émettant un neutron : c'est l'effet photonucléaire.

 

 

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                                                                                                                         la cellule végétale

 

 

C’est un scientifique anglais, Robert Hooke, qui a observé une cellule pour la première fois en 1665. En regardant dans son microscope, il a observé dans une tranche de liège (l’écorce du chêne) des structures qui ressemblaient à de petites boîtes et les a nommées cellules. Les cellules sont les unités fondamentales de la vie, qui composent tous les organismes vivants. Cette idée est à la base de la théorie cellulaire.

 

 

 

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A/ La théorie cellulaire :
 


Les trois principes de la théorie cellulaire sont les suivants :

 


Toute chose vivante est composée de cellules.
La cellule est l’unité de base qui forme tout organisme vivant et en assure le fonctionnement.
Une cellule est uniquement créée par la division cellulaire d’une cellule préexistante.
La structure et les fonctions des cellules végétales 
Malgré leurs différences de taille et de complexité, toutes les cellules sont composées en grande partie des mêmes substances et elles ont toutes des fonctions similaires. Ces fonctions sont la croissance, le métabolisme
et la reproduction par division cellulaire.

Les cellules sont composées de structures intracellulaires qui sont responsables de fonctions précises et différentes. Ces structures sont appelées organites. Un certain nombre de ces organites se retrouvent à la fois dans les cellules végétales et dans les cellules animales. Cette section est axée sur les structures des cellules végétales.

 

 


 

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B/ Les structures cellulaires (organites) :

 

 

 

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1 - La paroi cellulaire : c’est la couche externe d’une cellule végétale. C’est ce qui rend la cellule rigide, en assure le soutien mécanique et la protège. Les cellules animales n’ont pas de parois cellulaires.
La membrane cellulaire : c’est la couche de protection qui entoure toutes les cellules et les isole de ce qui les entoure. Elle se trouve immédiatement à l’intérieur de la paroi cellulaire et est composée de lipides (gras) complexes
et de protéines. La paroi cellulaire est habituellement rigide, non vivante et perméable, entourant la membrane plasmique. Il en existe deux types : La paroi cellulaire primaire et la paroi cellulaire secondaire.
La paroi cellulaire primaire est constituée de cellulose et se forme au moment de la division cellulaire. La paroi cellulaire secondaire est composée de lignine et de cellulose et aide à donner forme et taille à la cellule.

 

2 - Le cytoplasme : le cytoplasme est une solution aqueuse (à base d’eau) épaisse dans laquelle on trouve les organites. Diverses substances, comme des sels, des minéraux et des enzymes (des molécules qui agissent sur le métabolisme) 
sont dissoutes dans le cytoplasme.

 

3 - Le noyau : le noyau est le « poste de commandement » de la cellule. Il contient de l’acide désoxyribonucléique (ADN), le matériel génétique qui oriente toutes les activités de la cellule. Seules les cellules eucaryotes ont des noyaux
; les cellules procaryotes n’en ont pas. Le noyau est séparé du cytoplasme par une membrane spécialisée appelée membrane nucléaire.

 

4 - Les ribosomes : ce sont de petites structures rondes qui produisent les protéines. On les retrouve dans le cytoplasme ou fixées sur le réticulum endoplasmique. Le réticulum endoplasmique (RE) : le RE est un système de membranes
qui forment des sacs repliés et des tunnels. Il contribue au déplacement des protéines dans la cellule et permet de les faire sortir de la cellule. Il y a deux types de réticulums endoplasmiques.

 

5 - Le réticulum endoplasmique rugueux : ce dernier est couvert de ribosomes.

 

6 - Le réticulum endoplasmique lisse.

 

7 - L’appareil de Golgi : l’appareil de Golgi est un empilement de sacs recouverts d’une membrane qui prépare les protéines pour leur exportation hors de la cellule.

 

8 - Les mitochondries : les mitochondries sont les «centrales électriques» des cellules. Elles convertissent l’énergie contenue dans les aliments (sucre et gras) en molécules riches en énergie que les cellules peuvent utiliser(adénosine triphosphate ou ATP).

 

9 - Les lysosomes : les lysosomes sont le centre de digestion de la cellule et produisent différents types d’enzymes dont le rôle est de briser les particules de nourriture et de recycler les composantes usées de la cellule.

 

10 - La vacuole : la vacuole est un grand sac entouré d’une membrane qui sert à entreposer les déchets toxiques ainsi que des produits utiles comme l’eau. On la retrouve principalement dans les végétaux.

 

11 - Les chloroplastes : les chloroplastes contiennent un pigment vert qui capte les rayons du soleil et les convertit en sucres par un processus appelé photosynthèse. Les sucres sont une source d’énergie pour les plantes et pour les animaux qui les mangent.

 


C/ Particularités de la cellule :
 


a/ Les cellules végétales ont une paroi cellulaire :

 


Les cellules végétales présentent plusieurs différences par rapport aux cellules animales. La différence la plus évidente est probablement la présence de la paroi cellulaire.
La paroi cellulaire assure la rigidité de la plante et lui sert de support, un peu comme l’exosquelette d’un insecte ou d’une araignée (notre squelette est à l’intérieur de notre corps, plutôt qu’à l’extérieur comme celui des insectes ou des araignées).
Les parois des cellules végétales sont principalement composées de molécules de cellulose et de lignine, qui sont des hydrates de carbone. Les humains utilisent la cellulose pour fabriquer du papier.
La cellulose peut également être convertie en éthanol cellulosique, un type de biocarburant. Certains animaux, comme les vaches, les moutons et les chèvres, peuvent digérer la cellulose grâce aux bactéries qui se trouvent dans leur estomac. Les humains ne peuvent pas digérer la cellulose, mieux connue sous le nom de fibre alimentaire. Comme ces fibres passent intactes dans notre corps, elles nous aident à évacuer correctement nos déchets alimentaires. La lignine remplit les espaces entre la cellulose et les autres molécules de la paroi cellulaire. La lignine facilite également le déplacement des molécules d’eau d’un côté de la paroi cellulaire à l’autre, une fonction importante pour les plantes.

 


b/ Les cellules végétales contiennent des vacuoles :

 

 
La plupart des cellules végétales adultes contiennent une grande vacuole qui occupe plus de 30 % de leur volume. À certains moments et dans certaines conditions, la vacuole occupe jusqu’à 80 % du volume de la cellule.
En plus d’entreposer des déchets et de l’eau, la vacuole permet de soutenir la cellule parce que le liquide qu’elle contient exerce une pression vers l’extérieur, comme l’eau à l’intérieur d’un ballon.
C’est ce qu’on appelle la pression de turgor qui empêche la cellule de s’affaisser.

 


c/ Les cellules végétales contiennent des chloroplastes :

 


Contrairement aux cellules animales, les cellules végétales peuvent capter l’énergie du soleil, la stocker dans les liens chimiques du sucre et l’utiliser plus tard. L’organite responsable de cette fonction est le chloroplaste.
Les chloroplastes contiennent de la chlorophylle, le pigment vert qui donne leur couleur aux feuilles et qui absorbe l’énergie du soleil. Les cyanobactéries, un type de procaryote capable de faire de la photosynthèse sont considérées comme les ancêtres des chloroplastes.

 

 

D/ La mitose :


 

On l'appelle aussi divisions cellulaires.
La cellule végétale en se cindant en deux donnera donc deux cellules, puis ces deux cellules en se divisant en donneront 4 => 8 => 16 => 32 => 64 etc...
Elle se réalise par la construction d'une nouvelle paroi (phragmoplaste) entre les deux cellules filles chez les cellules végétales.
Toutes vos plantes cannabiques sont dotées de milliards de cellules empilées et accolées les unes aux autres.

Séparant toutes les cellules les unes des autres, la paroi assure aussi les communications inter-cellulaires. Grâce à ses propriétés hydrophiles, elle constitue un milieu de transport intercellulaire (que l'on appelle transports apoplasmiques). Elle est aussi un lieu d'échanges constants avec le cytoplasme au niveau de la membrane plasmique. Elle permet également des échanges directs entre les cellules (que l'on appelle transport symplasmiques) grâce à l'existence de canaux, les plasmodesmes. Elles n'assurent pas une libre circulation passive mais sont très sélectives.
Ces communications sont formées lors de la constitution de la paroi à la fin de la division cellulaire. La présence d'une paroi cellulaire qui donne une forme géométrique et rigide à la cellule végétale n'est pas compatible avec la division par "étranglement" que l'on observe chez les cellules animales. En fait, les modalités de la division qui concernent les aspects génétiques et cellulaires (distribution des chromosomes) sont les mêmes.
Les différences concernent essentiellement les modalités de la cytodiérèse (moment où les cellules filles se séparent).

 

 

La division d'une cellule mère en deux cellules se passe en plusieurs étapes :

 

 


 

 

 

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La mitose vu par lumino-fluorescence

 

 

 

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E/ L' ADN :

 

 

L' Acide DésoxyriboNucléique est un acide nucléique support de l'information génétique et de sa transmission  au cours

des générations (hérédité), principal constituant des chromosomes. 

 

 

 

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Les  molécules  d'ADN  sont  les plus  grosses  molécules  du monde vivant  et  sont  présentent  dans  tous  les  organismes vivants.  Une molécule d'ADN est une double hélice composée de deux brins enroulés l'un autour de l'autre ; on dit que l'ADN est bicaténaire (contrairement à l'ARN, qui est monocaténaire).  Chacun de ces brins est constitué d'un enchaînement de bases dites puriques (guanine, G ; adénine, A)  et  pyrimidiques (cytosine, C ; thymine, T).  Les  bases  sont  reliées  entre  elles  à  l'intérieur  d'un brin d'ADN  par  des  sucres  ­  des  oses  ­,  appelés  désoxyriboses,  et  par  des  acides  phosphoriques.  Une base plus un sucre et un phosphate constituent un nucléotide. L'enchaînement des nucléotides forme un  brin d'ADN. Cet enchaînement se fait dans un sens déterminé, opposé à celui de l'autre brin de l'hélice d'ADN :  c'est  l'antiparallélisme.  L'appariement des deux brins qui composent l'hélice d'ADN est réalisé par les bases : l'adénine peut, en effet,  se lier par des liaisons faibles à la thymine (A­T), et la guanine fait de même avec la cytosine (G­C). En aucun  cas, thymine et guanine, ou cytosine et adénine, ne peuvent s'apparier. 

 

 

 

                                                                                                        A-T-G-C

 

 

 

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Les biologistes attribuent à l'ADN deux rôles fondamentaux : il est le support de l'information génétique,  et  permet  la  transmission  des  informations  génétiques  de cellule en  cellule et  de génération  en  génération. 

 

 

 

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Les biologistes attribuent à l'ADN deux rôles fondamentaux : il est le support de l'information génétique,  et  permet  la  transmission  des  informations  génétiques  de cellule en  cellule et  de génération  en  génération.  Support de l'information génétique  C'est l'assemblage des bases les unes par rapport aux autres qui détermine le contenu de cette information,  notamment  au  travers  des  gènes.

Ainsi,  selon  l'ordre  de succession  des  bases,  l'information  que l'ADN contient  ne sera  pas  la  même ­  par exemple,  l'ordre  AAAGATCGA est  différent  de ATAGAAGCA.  Ce  code génétique permet en particulier la synthèse de protéines ­ celle­ci passe d'abord par la traduction de l'ADN en  ARN messager, qui passe dans le cytoplasme où il est transcrit en protéines.  Transmission de l'information : la réplication  Le maintien de l'information génétique dans l'organisme et sa transmission sont assurés par la capacité qu'a  une cellule de former  deux molécules  d'ADN ayant  la  même  séquence,  à  partir  d'une seule.  Ce processus  biochimique, appelé  réplication, est fondé sur la propriété de complémentarité des bases A­T et G­C.  Il fait  intervenir un brin d'ADN chromosomique, des bases A, G, T et C libres, et plusieurs enzymes catalysant cette réaction, les ADN polymérases.  Pour que la réplication puisse avoir lieu, les deux brins de la molécule d'ADN s'ouvrent, un peu comme une fermeture à  glissière.  Chaque brin  est  alors  parcouru  par  une molécule d'une enzyme spécifique,  l'ADN polymérase. Cette dernière synthétise un nouveau brin, complémentaire du premier, en accolant bout à bout  des bases libres. à la fin du processus, au lieu d'une, il y a désormais deux molécules d'ADN : chacune est  constituée d'un brin nouvellement formé et d'un brin ancien ­ la réplication est dite semi­conservative.  La  réplication  permet,  de former,  à  partir  d'une cellule " mère",  deux cellules filles  possédant les  mêmes  chromosomes (dans lesquels un brin provient de la cellule mère, et l'autre est nouvellement synthétisé), par  ailleurs identiques à ceux de la cellule mère.  C'est ce mécanisme, qui explique comment l'information génétique est conservée dans toutes les cellules de l'organisme,  ,  lesquelles  vont  permettre  la  transmission de cette information  à  la  descendance (c'est  l'hérédité). La réplication est, de la même façon, à l'origine de la permanence des caractéristiques globales de chaque espèce animale, végétale, virale ou bactérienne.

 

 

 

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                                                                                                     Les Photorécepteurs chez les dicotylédones

 

 

 

On sait que l'énergie de la lumière est nécessaire a la photosynthèse (photons). Les pigments photosynthétiques (chlorophylles et caroténoïdes) permettent de convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique. 
Ces pigments ne sont pas de "vrais" photorécepteurs car ils ne perçoivent que l'énergie. Tous récepteurs est, au moins en partie, protéique. Il y a des pigments qui y sont associés, qui vont capter la lumière.
La partie pigmentaire va changer de conformation ce qui va changer la partie protéique et enclencher la transduction d'un signal. Les pigments de la photosynthèse ne possèdent pas de protéine.
Les photorécepteurs "vrai" vont capter la lumière en tant que signal par la partie pigmentaire, qui sera traduit en changement de conformation de la protéines, induisant une cascade de réactions engendrant une réponse. 
Lumière (signal) → perception → transduction → réponse. L'ensemble des réponses a la lumière perçue via las photorécepteurs est la photomorphogenèse : ensemble des phénomènes induits pas la lumière en tant que signal, 
qui contrôlent le développement des plantes. La caractéristique de la lumière en tant que signal est l'intensité d'éclairement (faible, par rapport a la photosynthèse, uniquement pour se développer). 
Cette faible énergie lumineuse va être amplifiée grâce aux réactions de transduction. Pour contrôler le développement des plantes sous l'influence de la lumière (photomorphogenèse),

 

 - phototropines → lumière bleue → phototropisme ;

 

- phytochromes → lumière rouge → photopériodisme ;

 

 - cryptochromes → lumière bleue → autres réponses). Il s'agit de chromoprotéines (pigment + protéine), qui vont percevoir différentes longueurs d'onde de la lumière, mesurer la quantité de lumière (intensité), la directions de la lumière (phototropine) et la périodicité de la lumière (phytochromes).

 

 

 

A/ les cryptochromes :

 


a/ Découverte des cryptochromes :

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Depuis la seconde moitié du XIXe siècle, les biologistes dont Charles Darwin (Darwin &Darwin, 1880) ont découvert que la lumière bleue induit des effets important sur la croissance, le développement et le phototropisme
(mouvement des plantes médié par la lumière).
Ces effets, qui comprennent aussi chez les plantes supérieures l'inhibition de l'allongement de l'hypocotyle (Koornneef et al, 1980) et l'ouverture stomatique entre autres ont pendant longtemps été considéré
comme étant médiés par des photorécepteurs liés à une flavine et absorbant la lumière bleue.

 


b/ Definition : 

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Le cryptochrome est un récepteur de la lumière bleue chez les plantes et les animaux. 
Les cryptochromes contrôlent le développement végétatif de la plante, c’est-à-dire la croissance des plantes, et le nombre de feuille.
Les cryptochromes sont des photorécepteurs qui absorbent la lumière bleue. On les trouve chez les animaux et les plantes, ils ont de multiples rôles de signalisation. Ils permettent de réguler la croissance, le développement, les rythmes circadiens ou encore le stress. Leur activation par la lumière bleue se traduit au niveau biochimique par la photoréduction d’un cofacteur qui leur est associé : la flavine.

 

 


La flavine est une molécule ou une partie de molécule conférant une coloration jaune à un produit par absorption de la lumière bleue, comme la adénine dinucléotide">flavine adénine dinucléotide ou une flavine mononucléotide.
La flavine appartient au groupe des composés organiques à base de ptéridine.

Flavine est le nom trivial d'un groupe de colorants jaunâtres naturels. Ils sont dérivés de la structure hétérocyclique de l'isoalloxazine. Elle est soluble dans l'eau. Les flavines présentes dans le lait sont des lactoflavines ou des riboflavines, agissant comme des vitamines.

Aujourd’hui la recherche sur le fonctionnement des cryptochromes s’appuie sur de nouveaux champs d’étude, parmi ceux-ci figurent leur lien avec les ROS ainsi que leur sensibilité aux champs magnétiques.

 

c/ Rôles des cryptochromes pour la croissance et le développement :

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Les effets attribués aux cryptochromes chez A. thaliana en plus des deux principaux (synthèse des ROS et magnétoréception) que nous avons étudié sont nombreux : l’élongation des racines, l’inhibition de l’élongation de l’hypocotyle,
la synthèse de la chlorophylle, l’accumulation des anthocyanes, le déclenchement de la floraison, le contrôle des rythmes circadiens, l’ouverture des stomates… 
Il apparait également que la lumière bleue est beaucoup plus efficace que la lumière rouge pour induire le développement des chloroplastes dans les racines.
Les photolyases, activées par l'énergie lumineuse, sont des enzymes qui réparent l'ADN endommagé par les UV sans induire de signaux de transduction. La découverte du mécanisme de réparation de l’ADN par les photolyases.

Les cryptochromes, en revanche, fonctionnent comme des molécules de signalisation qui régulent diverses réponses biologiques telles que l'entraînement des rythmes circadiens chez les plantes et les animaux.
Rythme biologique d'une période d'environ 24 heures. Le terme vient du latin circa (presque) et de dies (jour).
De tels rythmes biologiques existent chez tous les êtres vivants, bactéries comprises, et se manifestent par des variations cycliques d'un grand nombre de paramètres physiologiques (activité métabolique, sécrétion d'hormones...).

On parle souvent d'horloges internes pour décrire les phénomènes à l'origine de ces rythmes, qui peuvent aussi être calés sur l'environnement. Le rythme circadien persiste en l'absence de lumière solaire mais peut se décaler 
progressivement s'il est d'un peu moins ou d'un peu plus de 24 heures.

 

Trois grandes catégories de protéines sont représentées par cette famille :

 

   - Les photolyases de dimères cyclobutane pyrimidine;
 
   - Les photolyases pour les dimères pyrimidine-pyrimidone;
 
   - Les cryptochromes.

 

 

 

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B/ les phytochromes :


a/ Définition :

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Le phytochrome est un récepteur sensible à la lumière Rouge et Infra Rouge.
Un phytochrome est un pigment photorécepteur, une chromoprotéine des plantes terrestres, existant sous deux formes: une physiologiquement active et une inactive; le passage de l'une à l'autre s'effectue sous l'action de certaines
longueurs d'onde. Cette chromoprotéine soluble contrôle les activités photopériodiques des plantes vertes (croissance, germination, floraison).


Les phytochromes ont été identifiés chez des cyanobactéries (Fremyella sp., Kehoe et Grossmann, 1996), des algues vertes (Mesotaenium sp., Lagarias et al., 1995) et des végétaux supérieurs comme le maïs (Zea mays, Christensen et Quail, 1989), la tomate (Solanum lycopersicum, Hauser et al., 1995) ou encore le riz (Oryza sativa L., Mathews et Sharrock,1996). 

Ils existent sous deux formes inter-convertibles:

 

 * Le Pr qui absorbe principalement dans le rouge clair (Rc, de 640 à 680 nm environ),

 

 * le Pfr qui absorbe surtout dans le rouge sombre (Rs, au-delà de 700 nm surtout, Smith, 2000 ). Les phytochromes sont synthétisés sous forme de Pfr. A l’obscurité Pr peut redonner Pfr ou bien se dégrader. 
   

Le Pr se dégrade aussi à la lumière. 

 


b/ Types et localisations des phytochromes :

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  ** Les phytochromes de type I- PHY A- Photolabiles (Pfr instable ou détruit)- Les plus abondants dans les plantes étiolées et peu dans les plantes vertes- Rôle clé dans le mécanisme de dé-étiolement (de l’obscurité à la lumière).

 

  ** Les phytochromes de type II- PHY B à E- Photostables - Présents dans tout le cycle de développement de la plante- Très peu au cours du dé-étiolement.

 

Localisation des phytochromes

 

  ** A la lumière rouge : Pfr ==> localisation nucléaire ( dans le noyau ou nucléole de la cellule végétale);

 

  ** A la lumière rouge lointain ou I.R : Pr ==> localisation cytoplasmique ( Dans le cytoplasme ).    


c/ Mécanismes d'actions des Phytochromes :

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Une fois la lumière absorbée, les propriétés moléculaires du phytochrome sont modifiées, ce qui affecte, très probablement, les interactions de la protéine phytochrome avec d'autres constituants cellulaires, aboutissant, finalement, 
à des modifications de la croissance et du développement. Deux modalités d'action majeures ont été décrites. La première concerne le fonctionnement des membranes cellulaires, siège des échanges d'ions.


La seconde rassemble les variations d'expression de gènes, processus très complexe et plus lent que le premier.

Le phytochrome peut, très rapidement (quelques secondes après l'application de la lumière), modifier des propriétés membranaires. Des variations de flux d'ions à travers la membrane plasmique ont été observées après irradiation
par de la lumière rouge ou rouge sombre. Les mouvements d'organes (par exemple, les feuilles sensibles au toucher) sont la conséquence de modifications de flux ioniques qui, s'accompagnant de mouvements d'eau, aboutissent à des variations de volume cellulaire, génératrices du mouvement observé.

De nombreuses réactions photomorphogénétiques sont dépendantes de modifications de l'expression de gènes. Environ 10 % des gènes d'Arabidopsis thaliana sont en effet soumis à régulation par les lumières rouge et rouge sombre.


La phototransformation du phytochrome en forme Pfr s'accompagne de la mobilité de la molécule depuis le cytosol vers le noyau. Dans le noyau, Pfr peut interagir avec une variété de protéines, aux structures particulières et capables,
en se fixant sur des sites spécifiques de l'ADN, d'induire ou de réprimer l'expression de gènes cibles. Ces protéines, appelées facteurs de transcription, jouent un rôle majeur dans le fonctionnement du génome. Par exemple, la liaison Pfr-PIF3 (phytochrome interacting factor 3) crée un complexe moléculaire capable de diriger le fonctionnement de gènes nécessaires au dé-étiolement de la jeune plante, issue de la germination. In fine, les cellules végétales vont se différencier.

Les phytochromes sont caractérisés par une photochromie rouge / rouge éloignée. Les pigments photochromiques changent de "couleur" (propriété spectrale d'absorbance) après l'absorption de la lumière. Dans le cas du phytochrome, l'état fondamental est PR, ce qui indique que r absorbe la lumière rouge particulièrement forte.


 

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L'absorption maximale est un pic aigu de 650-670 nm, de sorte que les solutions concentrées de phytochromes sont bleu turquoise pour
l'oeil humain. Mais une fois qu'un photon rouge a été absorbé, le pigment subit un changement de conformation rapide pour former l'état PFr. Ici, Fr indique qu'il n'est plus rouge, mais que le rouge lointain (également appelé "infrarouge proche", 705-740 nm) est de préférence absorbé.

Ce changement d'absorbance est évident pour l'oeil humain sous forme d'une couleur légèrement plus verte. Lorsque PFr absorbe la lumière rouge lointaine, il est reconverti en PR. Par conséquent, le feu rouge fait PFr,  le rouge lointain fait PR. Chez les plantes, au moins, PFr est l'état physiologiquement actif ou "signalant".

 

 

 

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C/ Les phototropines :

 


a/ Définition :

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La phototropine est un photorécepteur végétal intervenant dans les phénomènes de croissance et développement, d'ouverture stomatique, de mouvement chloroplastique et de mobilisation du stock calcique. 
On distingue les phototropines PHOT1 des phototropines PHOT2 qui vont percevoir respectivement des intensités lumineuses différerentes : faibles pour PHOT 1 et élevées pour PHOT 2.

Le phototropisme est la croissance d'un organisme (ex: plantes, champignons) dont l'orientation dépend de celle de la lumière. Ce tropisme, distinct du phototactisme, s'effectue dans la direction de la lumière

Les scientifiques distinguent plusieurs phototropismes en fonction de l'orientation de la lumière.

 

 

 

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b/ la photomorphogénèse :

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En biologie du développement, la photomorphogenèse est un développement médié par la lumière, où les schémas de croissance des plantes répondent au spectre lumineux. Il s'agit d'un processus complètement distinct de la photosynthèse
où la lumière est utilisée comme source d'énergie. Le phytochrome, les cryptochromes et les phototropines sont photomorphogéniques photochromiques limitant l'effet de la lumière aux parties UV-A, UV-B, bleues et rouges des récepteurs
sensoriels du spectre électromagnétique.

La photomorphogénèse des plantes est souvent étudiée en utilisant des sources lumineuses étroitement contrôlées en fréquence pour faire pousser des plantes. Il y a au moins trois stades de développement des plantes où se produit
ce phénomène : la germination des graines, le développement des plantules et le passage du stade végétatif au stade de floraison (photojournalisme).

 


c/ Les réponses médiées par la phototropine sous l'influence de la lumière bleue :

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 ** Phototropisme : Lors de la croissance d’une plante, on remarque que celle-ci tend à avoir une orientation qui n’est pas complètement verticale. En effet, pour faciliter la photosynthèse, une plante aura tendance à se pencher le plus possible vers une source de lumière. Ce n’est pas seulement le cas pour la tige, mais aussi dans certains cas rares, celui des racines dans la terre. On appelle cela le « phototropisme positif » (courbure de l’épicotyl vers la 
lumière) et « négatif » (courbure des racines à l’opposé de la lumière). Le phototropisme négatif des racines sert à éviter la lumière et rester dans la terre afin d’absorber le maximum de nutriments.

Ce phénomène est causé entre autre par l’hormone de l’auxine.

 

 ** Ouverture et fermeture des stomates : la lumière bleue activant les phototropine provoque la synthèse d'acide abscissique (ABA) provoquant la fermeture des stomates. Régule les échanges de gaz (max le jour, min la nuit).

 

 ** Photonasties de veille : redressement des feuilles de légumineuses, ouverture des capitules.

 

 ** Mouvement des chloroplastes dans les cellules des plantes supérieures : ils fuient la lumière, pour éviter les dommages en cas de lumière forte / se rapprochent de la source en cas de lumière faible.   

 

 

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                                                                                                              L' absorption Végétale

 

 

 

Les plantes, pour la plupart, tirent du sol l'eau et les sels minéraux qui leur sont nécessaires. Les racines – qui forment l'appareil radiculaire – et les poils absorbants localisés sur les plus jeunes d'entre elles,  jouent pour cela un rôle essentiel. En effet, elles absorbent les éléments minéraux sous forme d'ions, soit à partir de la solution du sol, qu'ils soient libres ou piégés dans des complexes organiques particuliers (les chélats),  soit à partir de réseaux colloïdaux du sol sur lesquels les éléments sont adsorbés (fixés en surface).

L'absorption des ions, qui est un phénomène complexe, est sensible à de nombreux facteurs, qui tiennent, les uns à la nature de l'organisme absorbant, les autres au milieu environnemental.

 

L'état physiologique des tissus et l'influence des paramètres environnementaux (température, degré hygrométrique, stress hydrique et salin, oxygénation, ...) indiquent que, en plus de ses causes physiques, l'absorption est un processus qui est, le plus souvent, contrôlé par le métabolisme cellulaire. Les mécanismes cellulaires mis en jeu sont très proches de ceux qui ont été observés dans le monde animal (pompes, transporteurs et canaux ioniques, phénomènes d'osmose impliquant des aquaporines des membranes plasmiques ou vacuolaires), mais les stratégies d'adaptation au milieu et de nutrition diffèrent.

 

 

A/ Les modalités de l'absorption :

 

 

Localisation et valeurs :


Chez les plantes terrestres, l'absorption de l'eau et des éléments minéraux s'effectue essentiellement au niveau des racines principales et secondaires. Les échanges entre le sol et l'appareil radiculaire sont accrus par la présence  de poils absorbants qui se développent au niveau de la zone de maturation de la racine. Chaque poil, constitué d'une cellule géante très allongée, s'est différencié à partir des cellules épidermiques (photo).
Leur densité peut-être considérable (jusqu'à 2 500 par centimètre carré chez les Graminées) et peut rapidement varier, pour une même plante, selon l'état d'hydratation du sol afin d'optimiser l'influx de l'eau et des ions.
Leur nombre peut atteindre, pour une plante de moyenne importance, plusieurs milliards. Ainsi, pour un pied de seigle, on a pu évaluer la longueur totale des racines plusieurs dizaines de kilomètres et leur surface absorbante à 470 m2.


Assise pilifère d'une racine


Relations schématiques entre le sol et l'assise pilifère d'une racine. 

 

 

 

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Les poils absorbants sont rares chez les arbres (chêne, hêtre), et même absents chez beaucoup de conifères (pin) ; ils sont alors remplacés par un feutrage de champignons symbiotes (mycorhizes). 
Les plantes aquatiques (exemple de l'élodée) n'ont pas de poils absorbants, sauf si elles se trouvent dans l'obscurité ; l'absorption s'effectue alors d'abord essentiellement au niveau de l'apoplasme (ensemble des réseaux externes, parois et lacunes – régions interpariétales – des cellules végétales) dans les zones non subérifiées de la racine (la subérine est un polymère hydrophobe d'acides gras qui détourne le trajet de l'eau dans les parois). Les algues absorbent par toute leur surface. Le poil absorbant ne paraît pas avoir de système de transport qui lui soit spécifique.


Ce sont plus particulièrement les caractéristiques morphologiques des poils absorbants qui expliquent leur rôle (membrane mince, mouvements cytoplasmiques rapides et volume vacuolaire important à la base du poil). 
De plus, leur surface d'échange avec le milieu est considérable : elle multiplie celle des racines par un facteur allant de 2 à 10.

Le volume du sol exploré par la plante est encore accru du fait que la solution du sol forme un réseau de filets liquides présentant une certaine cohésion. Un végétal est capable d'attirer l'eau du sol et les sels dissous situés à plusieurs centimètres ou même plusieurs décimètres de lui.

L'eau atmosphérique, brouillard ou rosée, peut être absorbée par les racines aériennes ou celles qui courent à ras du sol. Il en est ainsi dans les déserts, où la rosée nocturne est particulièrement abondante. 
Parfois une conformation spéciale facilite cette capture : par exemple, chez les orchidées épiphytes, la périphérie des racines est occupée par un voile formé de plusieurs assises de cellules arrondies et peu jointives. 
Les feuilles contribuent également à l'absorption de l'eau dans les conditions naturelles.

L'agriculture pratique parfois une alimentation foliaire, qui consiste à déposer sur les feuilles des sels minéraux. Celle-ci a toujours un rendement bien inférieur à l'alimentation radicale (au maximum le dixième) et n'est rentable que pour des cultures de luxe (ananas) et dans des cas particuliers, lorsque l'absorption par les racines est gênée (par exemple, sur un sol trop riche en calcaire).

Les valeurs enregistrées pour l'absorption de l'eau par l'appareil radiculaire sont considérables et augmentent avec l'élévation de la transpiration foliaire. Très grossièrement, on peut admettre qu'un végétal absorbe quotidiennement au moins son poids d'eau. Les masses d'éléments minéraux absorbés sont beaucoup plus faibles, car elles ne servent qu'à couvrir les besoins nutritifs de la plante.

 

 

B/ Formes des éléments absorbés :

 


Dans la phase liquide, le végétal absorbe les éléments du sol sous forme d'ions : par exemple, pour le potassium (K), ce n'est pas l'élément K qui est utilisé par la plante, mais le cation K+, provenant d'un sel de potassium dissocié dans l'eau (KCl, KNO3—, K2SO42—, ...). Ces ions peuvent être dissous dans la solution nutritive, adsorbés par des colloïdes ou chélatés, c'est-à-dire piégés dans des complexes particuliers, les chélats ( complexe organique dans lequel les plantes trouvent leur nourriture ) .

 

 

 

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– Les ions sont dissous dans la solution du sol. La concentration en ions de cette dernière, variable suivant les conditions (la sécheresse l'augmente, une pluie l'abaisse), est toujours très faible : 50 à 100 milliéquivalents par litre.
Les proportions des divers éléments dépendent des terrains,  mais c'est le calcium qui s'y trouve au taux le plus fort, ainsi que les ions nitriques quand la nitrification est active. À l'inverse, les ions phosphoriques sont à des taux toujours très bas (0,01 à 0,02 méq/1) ; les autres éléments figurent à des taux intermédiaires.

 

 

– Les colloïdes du sol  (argiles et acides humiques, souvent groupés en un complexe argilo-humique) fixent les cations (surtout Ca2+, K+ et NH4+), ainsi que les ions phosphoriques PO34— qui ont une forte affinité pour Ca2+. 
La capacité d'échange d'un sol, qui traduit la valeur totale de la réserve en ions ainsi constituée, est un facteur très important dans la nutrition des plantes : alors que les ions dissous risquent d'être entraînés par les pluies, les ions adsorbés résistent au lessivage et ne sont libérés qu'au fur et à mesure des besoins de la plante. Les anions, comme NO3—, qui ne sont pas adsorbables, ne restent que très peu de temps à la disposition de la plante (les engrais nitriques, contrairement aux ammoniacaux, ne sont pas des engrais de fond et ne peuvent pas être administrés à l'avance). Au total, la masse des ions adsorbés peut dépasser vingt fois celle des éléments dissous.

 

 

– Les acides humiques et autres débris végétaux sont, dans le sol et les mares, des chélateurs puissants qui évitent que le fer ne soit précipité à l'état d'hydroxyde Fe(OH)3 (rouille), ce qui arriverait dès que le pH du sol dépasse 6 (ce qui n'est pas rare). Les ions du sol pénètrent dans la racine essentiellement par l'intermédiaire de la solution au contact de l'apoplasme. Il se produit aussi un échange entre les colloïdes à la surface de la racine et ceux du sol mais le rôle de celle-ci dans la nutrition est plus complexe. La racine a la possibilité de faire passer ces ions en solution en les libérant des colloïdes (désorption) par échange avec les ions qu'elle exsorbe (produit) elle-même (efflux des ions à partir du cytoplasme ) ; elle peut aussi solubiliser, par les ions H+ qu'elle excrète grâce à des ATPases (pompes à protons situées sur la membrane plasmique), des sels insolubles comme le phosphate tricalcique ou le carbonate de calcium, qu'elle transforme respectivement en phosphate monocalcique et en bicarbonate de calcium.

 

C/ Sélectivité :


L'appareil radiculaire n'absorbe pas indifféremment les ions du sol : un choix est opéré entre eux selon la tolérance de la plante à certains ions (par exemple : pour le Na+, plantes glycophytes ou halophytes ;  pour Ca2+, plantes calcicoles ou calcifuges). Cette sélectivité se manifeste, par exemple, chez les glycophytes (plantes adaptées aux terrains non salées, pour lesquelles Na+ est un ion toxique), par une très faible absorption du sodium et au contraire, par une absorption importante du potassium, des ions NO3— et NH4+. En revanche, les plantes halophytes peuvent résister à des doses élevées en sel (parfois supérieures à 200 mM pour NaCl).

 


 

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Par ailleurs, l'épinard, le champignon de couche, les algues absorbent plus de potassium que la moyenne ; les crucifères, comme le chou, la moutarde, se distinguent par l'intensité de leur absorption des ions sulfuriques. 
Les espèces dites calcifuges (fougère-aigle, bruyère, genêt à balai, gaillet, hortensia, camélia, etc.) absorbent si facilement le calcium qu'elles s'intoxiquent sur sol calcaire.

Les différences de vitesse d'absorption entre cations et anions obligent à des mécanismes compensateurs pour maintenir l'équilibre entre les charges (+) et (—) : NH4Cl est un engrais acidifiant, car la racine absorbant plus de NH4+ que de Cl— doit émettre des ions H+ en compensation (fig. 2)  ; NO3Na au contraire est alcalinisant (NO3— échangé contre OH—).

 

 

E/Mécanismes :

 


L'eau pénètre dans les poils absorbants essentiellement par diffusion et osmose. Ce transport passif s'effectue majoritairement au travers d'aquaporines (canaux à eau de la famille des MIP – Major Intrinsic Protein) situées sur la membrane plasmique (par exemple, chez Arabidopsiss. thaliana, près de 35 MIP ont déjà été identifiées). Il s'y ajoute un phénomène métabolique, car l'absorption de l'eau est sensible à l'aération et les aquaporines sont souvent régulées par des protéines kinases, par des nucléotides ou par la calmoduline (petite protéine cytosolique fixant 4 Ca2+). Il est clair que l'intervention du métabolisme est indirecte (pas de pompes à eau), mais l'énergie métabolique contrôle, en partie, la pénétration des sels qui abaissent le potentiel osmotique des cellules, favorisant ainsi l'influx d'eau.

Au niveau de la plante entière, les sels minéraux sont pour une part entraînés passivement par le flux hydrique lié à la montée de la sève brute dans les vaisseaux du xylème.

 

 

E/ Les transports actifs :

 


Des transports actifs, dus à des pompes de nature enzymatique (ATPases, PPases), assurent au travers du plasmalemme ou du tonoplaste des influx ou des efflux d'ions contre leurs gradients de potentiels électrochimiques. Ce transport consomme de l'énergie généralement fournie par l'hydrolyse de l'ATP, forme de réserve énergétique la plus courante pour les cellules animales et végétales. La nature enzymatique de ces pompes est confirmée par les courbes de la vitesse d'absorption en fonction des doses du corps à transporter.

 

Cette excrétion entretient la force électromotrice indispensable au fonctionnement des transports couplés, ainsi que l'électronégativité du gradient électrique au travers du plasmalemme. De même, l'influx vacuolaire (du cytoplasme vers la vacuole, au travers du tonoplaste) des H+ est actif (Δ μ = 1 kilojoules par mole) : présence de pompes à protons acidifiant les vacuoles végétales. Pour la sortie de Na+, le coût énergétique est plus faible que pour celle de H+ . Ce rejet d'ions sodium hors de la cellule n'est pas contrôlé par une pompe d'excrétion du Na+. Chez les cellules végétales, il n'a pas été mis en évidence, comme chez les cellules animales, de pompe 3Na+/2K+, ce qui suggère que d'autres stratégies sont suivies par les plantes afin d' évacuer le Na+ hors de la cellule. Ces stratégies peuvent varier d'une plante à l'autre selon sa tolérance au Na+ (antiports Na+/H+ de la membrane plasmique, glandes à sel, ...). Pour le transport du potassium, le coût énergétique est faible : l'accumulation observée pourrait n'être que la conséquence de l'attraction exercée sur les ions K+ par le potentiel électrique négatif du cytoplasme (influx électrophorétique au travers des canaux K+).

 

Dans les transports actifs secondaires, les pompes à protons (ATPases) contrôlent le fonctionnement de protéines membranaires qui assurent un transport des H+ dans le sens de leur gradient électrochimique (gradient créé par la pompe : force proton-motrice), couplé au transport d'ions (K+, Ca2+, ...) ou de molécules neutres (glucose, saccharose, ...) dans le sens contraire de leurs gradients électrochimiques ou chimiques. Si les deux transports s'effectuent dans le même sens, le transporteur est un symport, en sens contraire, c'est un antiport .

 

 

 

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Les plantes libèrent dans le sol des protons qui facilitent la solubilisation de certaines particules solides et la désorption des cations adsorbés sur les colloïdes. À la surface de la racine (poils absorbants), au niveau des cellules du cortex et de la stèle, l'activité électrique des pompes à protons de la membrane plasmique permet l'absorption passive (électrophorétique) du potassium par des canaux spécifiques ou des sucres dans les vacuoles (fig. 3). Les pompes à protons situées sur le plasmalemme (E1-E2-ATPases, aussi appelées P-ATPases) et le tonoplaste (tp-ATPases et PyroPhosphatases) jouent donc un rôle déterminant dans la régulation du pH des compartiments cellulaires et dans l'absorption des sels minéraux.

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                                                                                                                     Les aquaporines

 

 

 

A/ Généralités :

 


Les aquaporines sont des protéines qui favorisent le passage des molécules d'eau à travers les membranes cellulaires, réalisant un " système hydraulique " ( comme une pompe à eau réversible ) au service des organismes animales et végétales .
C'est de ce fait un élément fondamental du phénomène osmotique de la plante, donc des mouvements complexes de l'eau.
Un petit sac, au contenu immuable, baignant dans une eau minérale, de composition plus ou moins variable : cela décrit toute cellule, animale ou végétale.
Mais certaines cellules sont gorgées d'eau de par leur fonction.

Les racines des plantes absorbent l'eau avant que celle-ci ne migre vers les tissus vasculaires. Les globules rouges des animaux transportent l'oxygène, une fonction affectée par leur teneur en eau. Chez les mammifères, comme chez d'autres vertébrés, diverses glandes pompent et excrètent d'importants flux d'eau. Ils nettoient l'organisme, évacuant des déchets toxiques dans l'urine. Néanmoins, 99 p. 100 de la solution aqueuse qu'ils filtrent en permanence doivent absolument être réabsorbés, sous peine de déshydratation.

 

 

B/ Définition :

 


Les aquaporines sont des petites protéines trans-membranaires qui forment des pores perméables aux molécules d'eau dans les membranes biologiques tout en empêchant les ions de pénétrer dans la cellule. Elles permettent donc un transport bidirectionnel des molécules d'eau à travers une membrane. Les aquaporines font partie de la famille multigénique des Major Intrinsic Proteins (MIP), protéines identifiées initialement du fait de leur abondance dans les membranes cellulaires.

 

Tissu végétale, les cellules adhérent les unes aux autres.

En rouge, je délimite une cellule végétale. C'est au niveau du trait rouge que se trouve les aquaporines. 

 

 

 

Capture d’écran (587)_LI.jpg

 

 

 

Une cellule végétale, en orange se trouve l'endroit ou sont logées les aquaporines.

 

 

 

Capture d’écran (584)_LI.jpg

 

 

D'une manière générale, les scientifiques sont d'accords pour dire que le transport d'eau par les aquaporines compte pour 20 à 80% du transport d'eau global de la plante en fonction des espèces. Ce pourcentage varie en fonction de chaque végétal, mais aussi en fonction du milieu dans lequel il se situe. 
D'autres voies, autre que la voie intracellulaire (gérée par les aquaporines) sont aussi empruntées par l'eau à travers l'organisme.

 


C/ Diffusion au travers des membranes plasmiques :

 

 

Les cellules sont encloses dans une membrane, faite d'une bicouche lipidique, qui enferme le cytoplasme, avec ses organelles et inclusions. Sur la face externe de la membrane, se trouve une autre solution aqueuse, contenant, de même d'ailleurs que le cytoplasme, des ions tels que sodium, potassium, ammonium, calcium, magnésium...

La membrane est semi-perméable. Sa traversée par des ions et des molécules d'eau, dans l'un ou l'autre sens, permet d'égaliser la pression osmotique de part et d'autre.
Par exemple, on met des tranches de concombre, saupoudrées de sel, à dégorger leur eau ; celle-ci sort des cellules afin de dissoudre le sel externe, de manière à aller vers une égalisation des concentrations en ions sodium et chlorure des deux solutions aqueuses, intra- et extracellulaires. Tel était l'état des connaissances vers 1990.

 

 

 

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D/ Aquaporines des plantes

 


Chez les végétaux, les aquaporines ont pour rôle principal le maintien de la teneur des cellules en humidité. Cette fonction s'effectue par ouverture et fermeture des pores associés à ces protéines. Ainsi, elles contrôlent les débits d'eau à l'échelle cellulaire. Mais ces flux d'eau ne sont pas constants, étant soumis à des rythmes qui sont fonction du jour et de la nuit, ainsi que de l'heure du jour.

Toute une hydraulique est ainsi régie par des aquaporines, servant de vannes, pour laisser passer l'eau, ou au contraire interrompre son débit. Dans ce dernier cas, la protéine subit des changements structurels aboutissant à la fermeture, temporaire, du pore d'admission de l'eau. Les aquaporines sont ainsi adaptées, tant à des conditions de sécheresse que d'inondation. Dans le premier cas, intervient la déphosphorylation de certains résidus sérine de la protéine, afin de préserver la réserve d'eau présente dans la plante. Dans le second cas, la protonation de certains résidus histidine permet d'évacuer les excédents d'eau.

De plus, les molécules d'eau ne sont pas les seules à transiter au travers des canaux d'aquaporines. Ces canaux sont mis à contribution dans diverses fonctions physiologiques, telles que l'acquisition des nutriments, la photosynthèse transformant le CO2 en sucres, la signalisation intercellulaire, les mouvements des feuilles et la réponse aux stress. Certaines d'entre elles laissent aussi passer d'autres molécules, elles aussi physiologiquement importantes, comme CO2, H2O2, des dérivés du bore et du silicium.

On a d'ores et déjà identifié quatre grandes familles d'aquaporines végétales : les PIP, ou protéines intrinsèques aux membranes ; les TIP, protéines intrinsèques aux tonoplastes ; les NIP, protéines associées aux nodules ; la ou les SIP, petite protéine intrinsèque de base.

 

 

 

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                                                                                                                          Les Chlorophylles

 

 

 

Le nom de chlorophylle a été donné en 1818 par P. J. Pelletier et J. B. Caventou aux pigments verts des feuilles. Trente ans plus tard environ, leur parenté chimique avec les pigments sanguins fut soupçonnée, puis la diversité des chlorophylles reconnue. Au début du XXe siècle, commencèrent les travaux qui en révélèrent la structure et permirent d'en réaliser la synthèse en laboratoire.

 

 

 

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Ces composés organiques liés au magnésium sont engagés dans différents complexes lipoprotéiques membranaires des chloroplastes des cellules végétales. Les Bactéries phototrophes possèdent également des chlorophylles spécifiques (bactériochlorophylles). Ces pigments réalisent les premières étapes de la photosynthèse, c'est-à-dire les étapes photochimiques.


Après absorption de photons, les molécules de chlorophylle sont excitées, avec transition électronique, certains de leurs électrons étant expulsés de leur orbite. 
Les états excités, de courte durée de vie, peuvent donner lieu à une perte d'électrons énergisés, origine d'un transfert oxydo-réducteur. Plusieurs états moléculaires de la chlorophylle assurent ainsi d'une part la collecte énergétique de photons et d'autre part la réduction de transporteurs d'électrons. Cette double fonction permet la transformation du bioxyde de carbone et de l'eau en molécules organiques, c'est-à-dire photosynthèse. Leur rôle de sensibilisateurs de réactions enzymatiques à l'énergie lumineuse fut longtemps traduit par l'expression d'assimilation chlorophyllienne, premier nom de la photosynthèse.


A/ Structure et propriétés chimiques :


Les chlorophylles sont les pigments verts des végétaux capables de photosynthèse. On en trouve également dans diverses bactéries qui utilisent aussi l'énergie lumineuse. Il en existe 5 sortes de la chlorophylle de la "a" jusqu'à "e".

Les chlorophylles les plus communes sont les chlorophylles a et b, présentes dans les chloroplastes des cellules de tous les végétaux de couleur verte : plantes à fleurs, fougères, mousses, algues vertes. Les algues brunes (Fucus, Diatomées) possèdent les chlorophylles a et c, d'autres algues brunes, les Xanthophycées, a et e. Les algues rouges renferment a et d.

 

Ces différentes chlorophylles ne diffèrent entre elles que par de petits détails de structure. Seule la chlorophylle a est constante pour tous les végétaux. Parmi les bactéries phototrophes, l'une,  le Prochloron, possède les chlorophylles a et b ; les autres ont des bactériochlorophylles qui leur sont propres. Tous ces pigments ont une structure chimique semblable ; tous comprennent un métal, le magnésium.

 

Les feuilles renferment environ 1 g de chlorophylles pour 100 de substance sèche, soit 1 à 2 pour 1000 de substance fraîche. Elles ont deux fois plus de a que de b. Les chlorophylles sont responsables d'une partie importante, souvent majeure, de l'absorption de la lumière par les végétaux.
Pure, la chlorophylle a se présente en aiguilles cristallines bleu sombre, sa formule brute est C55H72O5N4Mg. La chlorophylle b est vert foncé.

Les molécules des chlorophylles ont une masse moléculaire voisine de 900. Elles sont toutes formées de quatre noyaux pyrrole I, II, III, IV liés entre eux. Un cycle cyclopentanone (V) est accroché au noyau pyrrole III. Toutes les molécules contiennent encore un groupe dérivé du méthanol et un groupe dérivé d'un alcool à vingt atomes de carbone, le phytol. Ce sont des esters de méthanol et de phytol.

Après libération de ces deux alcools par hydrolyse alcaline, il reste l'ensemble tétrapyrrolique lié au magnésium, ou chlorophylline. Une enzyme présente dans les cellules végétales, la chlorophyllase, catalyse le décrochement du seul phytol et laisse une chlorophyllide, étape également de la synthèse des chlorophylles. 

Enfin, l'action des acides décroche le magnésium et les composés bruns obtenus sont des phéophytines.

Les noyaux pyrroliques possèdent de courtes chaînes latérales, vestiges du mécanisme de leur formation. Les chlorophylles b, c, d, e et la bactériochlorophylle ne diffèrent de la chlorophylle a que par la nature de ces courtes chaînes ; ainsi, la chlorophylle b possède un groupe – CHO sur le noyau pyrrole, à la place d'un – CH3. De telles différences en entraînent aussi d'importantes dans les spectres d'absorption de la lumière.

Les chlorophylles sont solubles dans les solvants des lipides tels que les alcools, l'éther ordinaire, l'éther de pétrole, l'acétone. La technique de la chromatographie, si employée maintenant dans la séparation et la purification des substances chimiques, a pour origine la séparation des chlorophylles a et b des feuilles. Elle fut réalisée en 1906 par le botaniste M. S. Tswett ; après avoir versé une solution des pigments des feuilles sur une colonne de carbonate, il constata que les chlorophylles et les caroténoïdes se séparaient les uns des autres, étant entraînés par le solvant à des vitesses différentes.

 

 

 

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Molécule Complexe chlorophyllienne.

.

Les chlorophylles se décolorent par oxydation. Avec les sels ferriques, l'oxydation est réversible et les oxychlorophylles formées peuvent être réduites et régénérer les chlorophylles. Mais les oxydants énergiques provoquent une décoloration irréversible. Il en est de même de la lumière intense, agent d'une photo-oxydation qui peut aboutir à la décoloration complète des feuilles (solarisation).
On a attribué aussi aux chlorophylles des propriétés désodorisantes dues sans doute à ce qu'elles fixent différentes substances et les soustraient à l'odorat.

Il faut également souligner la parenté chimique entre la chlorophylle, l'hémochromogène (ou hème de l'hémoglobine) et l'hématine qui en dérive. Il s'agit toujours de molécules à quatre noyaux pyrroliques.
Mais dans l'hème, ces noyaux sont liés à un atome de fer et il n'y a pas de groupes phytol et méthanol. Les pigments bleus et rouges des algues bleues et des algues rouges sont des protéines, les phycocyanines et phycoérythrines. Ils doivent leur couleur à des composés, ou chromophores, également tétrapyrroliques. Les noyaux pyrrole y sont unis entre eux, mais ne forment pas un ensemble fermé sur lui-même. Ils ne sont pas liés à un métal. Par leur structure, ces chromophores sont très voisins des pigments biliaires.

 


B/ Propriétés Electromagnétiques des chlorophylles :

 


La richesse des molécules de chlorophylles en doubles liaisons conjuguées entre les atomes de carbone et d'azote, doubles liaisons séparées par une seule liaison simple ( = C − C = ou = C − N = ), leur communique une intense coloration. En solution dans l'éther, l'acétone ou le méthanol, la chlorophylle a est bleu-vert alors que la chlorophylle b est vert-jaune. Ces pigments possèdent deux bandes d'absorption intense. 

 

   *** L' une concerne les radiations bleues (420-480 nm ), elle est commune à tous les pigments tétrapyrroliques (bande de Soret).

 

   *** l'autre se situe dans la partie rouge du spectre (640-680 nm).

 

 

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Leurs spectres montrent l'importance de l'absorption des radiations visibles dans le bleu et le rouge.

Dans les chloroplastes où les chlorophylles sont concentrées en agrégats, on observe un décalage des maximums d'absorption vers les grandes longueurs d'onde. L'agrégation des molécules de chlorophylles entre elles et avec d'autres molécules, en complexes colloïdaux, s'accompagne en effet d'un déplacement des maximums d'absorption de 10 à 15 nanomètres vers les grandes longueurs d'onde. 
Les solutions colloïdales aqueuses de chlorophylles présentent un déplacement du même ordre. Une partie de la diffusion de la lumière par les cellules végétales est due à un tel état d'agrégation.

Quant aux bactériochlorophylles, leurs maximums d'absorption sont situés dans le proche infrarouge. In vivo, ils se situent à 800, 850, 890 nm, pour les bactéries pourpres.

Les solutions de chlorophylles présentent une belle fluorescence rouge correspondant à une émission de radiations de plus grande longueur d'onde que celle de la lumière absorbée.
Cette fluorescence est diminuée par l'addition de quinone qui joue le rôle d'extincteur (quencher).

Les monocouches de molécules de chlorophylles juxtaposées, obtenues à partir de solutions inertes convenablement étalées et dont le solvant a été évaporé, ne sont pas fluorescentes tandis que les chlorophylles in vivo le sont. On ne peut donc assimiler leur état biologique à celui de monocouches amorphes.

 

 

 

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C/ Synthèse, biogenèse :  

 


La synthèse de la chlorophylle a a été complètement réalisée in vitro en 1960 par R. B. Woodward et son équipe à Harvard, en plusieurs étapes. 
Le principe de la méthode comprend la synthèse des noyaux pyrrole, leur accrochage entre eux, leur réduction partielle, l'addition progressive des chaînes latérales, des plus courtes aux plus longues. 
Mais les moyens empruntés à la chimie organique de synthèse sont très différents du mécanisme de la biogenèse.

Ce dernier, pour la synthèse du pyrrole, utilise des métabolites banaux : l'acide succinique, composé intermédiaire du métabolisme respiratoire, et un acide aminé, le glycocolle. 
Leur condensation en acide δ-aminolévulinique et la condensation de deux molécules de ce dernier donne un noyau pyrrole déjà muni de ses chaînes latérales, ou porphobilinogène.


D/ Excitation photochimique des chlorophylles et photosynthèse :


L'excitation des molécules de chlorophylle par les photons peut provoquer plusieurs phénomènes selon la stabilité des électrons concernés et la longueur d'onde de la lumière absorbée. 
Seuls les électrons π, faiblement liés au squelette moléculaire, sont excités par les radiations visibles.

Différents états ou niveaux énergétiques de la chlorophylle, ou excitons, ont pu être caractérisés, soit dans les organismes eux-mêmes, soit dans des cristaux de chlorophylle, par l'étude des spectres à basse température, de la polarisation, de la fluorescence, du spectre de diffusion Raman de résonance des différentes formes pigmentaires. Leur formation et leurs transformations sont extrêmement 
rapides. Ainsi un électron peut être expulsé de son orbite, la molécule ayant subi une transition entre son état électronique fondamental stable et un état excité. Pour la chlorophylle, il existe deux niveaux énergétiques correspondant à l'absorption de photons dans le bleu-violet, d'une part, et deux correspondant à l'absorption dans le rouge, d'autre part. 
Or un électron appartient toujours à une paire ; les moments angulaires de spin des deux électrons d'une paire peuvent rester antiparallèles, ce qui définit l'état singulet.
La durée de vie d'une molécule excitée par des photons violets qui, dans le visible, permettent d'atteindre l'état énergétique le plus élevé, est inférieure à 5 . 10-12 seconde.
Dans le cas d'excitation par la lumière rouge, moins énergétique, l'état atteint a une durée de vie plus longue, de 1 à 5 . 10-9 seconde.
La molécule à l'état singulet le plus élevé peut se convertir en l'état le plus bas en 10-15 seconde, avec émission de chaleur : C*v → C*r + chaleur. 
L'état énergétique le plus bas C*r peut retourner à l'état fondamental, avec émission de lumière rouge, origine de la fluorescence rouge de la chlorophylle in vivo et in vitro, et de chaleur.

Les états excités peuvent aussi transférer leur énergie à des molécules voisines, soit par collision, soit par résonance. Ces transferts ne sont efficaces que si les molécules sont très rapprochées 
les unes des autres, comme c'est le cas in vivo où les molécules de chlorophylle sont concentrées dans les membranes des chloroplastes.
Enfin, ces états excités singulets peuvent se transformer en un autre état énergétique, l'état triplet, pour lequel les moments angulaires de spin sont parallèles.
L'état triplet a une durée de vie beaucoup plus longue, de l'ordre de 1 . 10-3 seconde. On le dit métastable. À partir de cet état, le retour à l'état fondamental peut s'effectuer avec dégagement de chaleur ou par transfert d'énergie à une autre molécule pigmentée.

Un autre type de transformation possible a été également mis en évidence. Il s'agit d'une oxydo-réduction dans laquelle intervient une séparation de charge, un électron quittant la molécule de chlorophylle qui se trouve alors ionisée, chargée positivement. Elle peut ainsi intervenir dans une série de transferts d'électrons entre un donneur, l'acide ascorbique par exemple, et un accepteur, une quinone, selon la séquence :

 

 

                                                                                 Capture d’écran (472).png         

 

 

       

Chaque transition électronique est caractérisée par son énergie E, fonction de la fréquence ν de la radiation d'excitation (E = hν ; h  : constante de Planck, et ν = c/λ ; c  : vitesse de la lumière ; λ : longueur d'onde).

Le passage de la molécule de son état stable à l'état excité C* est réalisé dans un temps très court, correspondant à la période de vibration de la lumière, soit de 10-14 à 10-15 seconde.

 

Ainsi, la réduction de la quinone par l'ascorbate, qui n'aurait pas lieu spontanément en raison de son besoin énergétique, se trouve-t-elle sensibilisée à l'énergie lumineuse par la chlorophylle excitée, « pont » électronique entre l'énergie électromagnétique de la lumière et l'énergie chimique. D'autres donneurs d'électrons et d'autres accepteurs peuvent être ainsi mis en relation et ce modèle simple constitue une image schématique du processus d'oxydo-réduction des transporteurs d'électrons par l'eau, au cours de la photosynthèse. In vivo, un dimère de chlorophylle, dont le maximum d'absorption dans la lumière rouge est à 700 nm et appelé pour cette raison P700, est ainsi capable, après éclairement, d'assurer la réduction d'un transporteur biologique, le nicotinamide-dinucléotide phosphate qui se charge d'électrons + protons. Ce dimère ne représente qu'environ un pour cent des molécules totales de chlorophylle présentes. Un autre dimère de chlorophylle, P682, intervient également dans les transferts d'électrons qui prennent leur origine dans les ions OH- venant de la dissociation de l'eau.

Ces deux dimères de chlorophylle appartiennent aux centres actifs, fonctionnels, des deux photosystèmes de la photosynthèse.

À côté de ces centres actifs, et pouvant en être séparés par voie d'analyse chimique, par électrophorèse, en raison de leur couplage avec des protéines, la majeure partie des molécules de chlorophylle a ainsi que la chlorophylle b chez les végétaux verts, une partie des caroténoïdes, dont le fucoxanthol des algues brunes, et enfin les pigments rouges (phycoérythrines) et bleus (phycocyanines) des algues rouges et des cyanobactéries constituent une antenne collectrice de photons. Dans cette antenne, les transferts d'excitons par résonance apparaissent de règle. Ces transferts sont démontrés par la
possibilité de provoquer la fluorescence de la chlorophylle a, dans un mélange des pigments cités, avec de la lumière absorbée d'une manière exclusive par ces autres pigments.
Les rendements de transfert sont de l'ordre de 90 %.

La pluralité pigmentaire étend la gamme des longueurs d'onde de la lumière pouvant être absorbée. Les transferts en canalisent l'énergie vers les centres actifs où débute le cheminement des transferts
d'électrons générateurs de la réduction du bioxyde de carbone en molécules organiques.
La photosynthèse se caractérise matériellement par un transfert d'électrons et de protons de l'eau au bioxyde de carbone qui se trouve réduit avec formation de glucides.
Cette opération requiert de l'énergie et, dans les meilleures conditions, il faut 8 photons-grammes (8 einsteins) par molécule-gramme de bioxyde de carbone réduit, soit l'équivalent d'environ 1 460 à 2 300 kilojoules, selon la longueur d'onde de la lumière.

Le passage de la molécule de son état stable à l'état excité C* est réalisé dans un temps très court, correspondant à la période de vibration de la lumière, soit de 10-14 à 10-15 seconde.
Or un électron appartient toujours à une paire ; les moments angulaires de spin des deux électrons d'une paire peuvent rester antiparallèles, ce qui définit l'état singulet.
La durée de vie d'une molécule excitée par des photons violets qui, dans le visible, permettent d'atteindre l'état énergétique le plus élevé, est inférieure à 5 . 10-12 seconde. Dans le cas d'excitation par la lumière rouge, moins énergétique, l'état atteint a une durée de vie plus longue, de 1 à 5 . 10-9 seconde. La molécule à l'état singulet le plus élevé peut se convertir en l'état le plus bas en 10-15 seconde, avec émission de chaleur : C*v → C*r + chaleur. 
L'état énergétique le plus bas C*r peut retourner à l'état fondamental, avec émission de lumière rouge, origine de la fluorescence rouge de la chlorophylle in vivo et in vitro, et de chaleur.

 

 

E/ Memento schématique

 

  Capture d’écran (465).png

 

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                                                                                                                                      L' Azote ( N )

                                                                                                                                    ___________

 

 

 

A/ Préambule :
----------------------


Les macro-éléments (outre C, H et O), sont N, K, Ca, Mg, P, et S (et la silice Si chez certaines espèces). Chacun d'entre eux représente au moins 0.1% de la matière sèche de la plante. L'azote N est prélevé du sol par les racines sous forme de nitrate (NO3-) ou d'ammonium (NH4+) ou provient chez certaines espèces de la fixation de l'azote atmosphérique par des bactéries symbiotiques. K, Ca, Mg, P et S sont prélevés du sol sous forme d'ions K+, Ca2+, Mg2+, phosphate (H2PO4-) et sulfate (SO42-). 
Les micro-éléments, Cl, Fe, Mn, Zn, B, Cu, Ni et Mo, sont prélevés sous forme de Cl-, Fe2+ ou Fe3+ (selon les espèces), Mn2+, Zn2+, borate (H2BO3-), Cu2+, Ni2+ et MoO42-. 
Dans les molécules (protéines, acides nucléiques, phospholipides, acides organiques …), l'oxygène génère des groupes porteurs de charges négatives (fonction carboxyle et groupe phosphate par exemple) et l'azote génère des charges positives (fonctions amines). 


B/ Le cycle de l'azote :
---------------------------------


L'azote est généralement réparti dans trois ensembles principaux : l'ensemble constitué par l'atmosphère, le sol (et l'eau qui lui est associée) et l'azote contenu dans la biomasse
Les échanges complexes entre ces trois ensembles sont connus sous le terme de cycle de l'azote. Au centre du concept du cycle de l'azote se trouve l'azote contenu dans le sol.
L'azote du sol pénètre dans la biomasse surtout sous la forme de nitrate (NO3-) qui est absorbé par les plantes et les microorganismes. Une fois assimilé, l'azote nitrique est converti en azote organique sous la forme d'acides aminés, et d'autres composés azotés qui constitueront les protéines ainsi que d'autres macromolécules. 
L'azote continue son chemin dans la chaîne alimentaire, lorsque les animaux mangent les plantes. Puis l'azote retourne au sol sous la forme de déchets animaux, ou lors de la mort et la décomposition des différents organismes.

 

 

                                      

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Au cours de la décomposition, l'azote organique est transformé en ammoniac (NH3) par une série de microorganismes. Ce processus est connu sous le terme d'ammonification. 
Une partie de l'ammoniac peut être volatilisé et retourne dans l'atmosphère, mais la plus grande partie est recyclé en nitrate (NO3-) par des bactéries du sol. La première étape de la formation de nitrate, est l'oxydation de l'ammoniac en nitrite (NO2-) par des bactéries appartenant aux genres Nitrosomonas ou Nitrococcus. Le nitrite est ensuite oxydé en nitrate par des membres du genre Nitrobacter.

 

 

 

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Ces deux groupes bactériens sont dits bactéries nitrifiantes, le résultat de leur activité est la nitrification. Les bactéries nitrifiantes sont chimioautotrophes ; ce qui signifie que l'énergie libérée par l'oxydation des matières inorganiques telles que l'ammonium ou le nitrite est utilisée pour convertir le dioxyde de carbone en carbone organique. En prélevant l'azote dans le sol, les plantes entrent en compétition avec des bactéries dénitrifiantes (ex : Thiobacillus).

 

Lors de cette réaction de dénitrification, ces bactéries réduisent le nitrate en diazote, qui retourne à l'atmosphère. Les quantités d'azote qui retournent à l'atmosphère par dénitrification représenteraient de 93 à 190 millions de tonnes par an.
La perte d'azote par dénitrification est largement compensée par la transformation de l'azote atmosphérique en des formes combinées ou fixées. La réaction de réduction du diazote en ammoniac est appelée fixation de l'azote. Environ 10 % de l'azote fixé annuellement provient des oxydes d'azote de l'atmosphère. Les éclairs et la lumière ultraviolette transforment l'azote en oxydes d'azote (NO, N2O).

 

Les autres sources d'oxydes d'azote atmosphérique, proviennent des combustions industrielles, des feux de forêt, des gaz d'échappement et des centrales électriques. 30 % de la quantité totale d'azote fixé, sont également produits par la fixation industrielle de l'azote. Ce procédé industriel (de Haber-Bosch) provoque la combinaison de l'azote et de l'hydrogène à des températures et des pressions élevées (300 à 400 °C et 35 à 100 MPa). La fixation industrielle de l'azote est un procédé coûteux et dépend étroitement des combustibles fossiles, autant pour la fourniture d'hydrogène (gaz naturel) que pour l'énergie nécessaire pour atteindre les températures et les pressions requises. 

 

 

C/ La fixation biologique de l'azote :
---------------------------------------

 


Les plantes sont des organismes eucaryotes, caractérisés par la présence d'un noyau limité par une enveloppe. Les organismes eucaryotes sont incapables de fixer le diazote parce qu'ils ne possèdent pas la machinerie biochimique appropriée. Les bactéries et les cyanobactéries sont des procaryotes ; leur matériel génétique n'est pas enclos dans un organite limité par une enveloppe. 
La fixation d'azote est l'apanage du domaine des procaryotes simplement parce qu'ils possèdent un complexe enzymatique, nommé dinitrogénase, qui catalyse la réduction de l'azote en ammoniac.
Les procaryotes qui fixent l'azote, nommés fixateurs d'azote, comprennent à la fois des organismes libres et des organismes, qui forment des associations symbiotiques avec d'autres organismes.

 


a) Les fixateurs libres de l'azote :
______________________________


Les bactéries libres fixatrices d'azote, sont très répandues. Elles habitent les sédiments marins ainsi que ceux d'eau douce, les sols, les surfaces des feuilles et des écorces ainsi que le tube digestif de divers animaux. Bien que certaines espèces, soient aérobies (ex : Azotobacter), la plupart d'entre elles ne fixent l'azote que dans des conditions anaérobies ou des conditions de très faible pressions partielles d'oxygène (conditions dites de micro-aérophyllie). Elles comprennent des genres non photosynthétiques (Clostridum, Bacillus) et des genres photosynthétqiues (Rhodospirillum). En plus de ces bactéries, plusieurs 
genres de cyanobactéries (Anabaena, Nostoc) comprennent des espèces fixatrices d'azote.
La fixation symbiotique d'azote chez les légumineuses implique des interactions anatomiques, morphologiques et biochimiques importantes entre la plante hôte et les microorganismes qui l'envahissent.
 Il est généralement admis que les fixateurs d'azote symbiotiques apportent au sol, une quantité d'azote nettement plus importante que ne le font les bactéries libres. Il existe plus de 17.000 espèces de légumineuses. 90 % des espèces étudiées forment des nodules.

 

 

b) Les fixateurs symbiotiques :
_____________________________


Plusieurs associations symbiotiques fixatrices d'azote sont connues, elles englobent les associations bien connues entre différentes espèces bactériennes et les légumineuses.
La forme la plus commune d'association symbiotique provoque la formation sur la racine (ou parfois sur la tige) de la plante hôte, de structures multicellulaires hypertrophiées.
Chez les légumineuses (L'ordre des légumineuses est répartis en trois familles selon la nouvelle classification : les Mimosaceae, les Ceasalpiniaceae et les Fabaceae), le symbionte est une bactérie appartenant à l'un des trois genres : Rhizobium, Bradyrhizobium ou Azorhizobium. L'ensemble de ces organismes est désigné sous le terme de rhizobiums. Les rhizobiums sont subdivisés en espèces et en sous-espèces nommées biovars (une variété biologique) d'après l'espèce hôte (Tab. 6.1). La plupart des rhizobiums ne forment de nodules qu'avec un petit nombre de plantes hôtes, alors que d'autres sont très spécifiques et 
n'infectent qu'une seule espèce hôte.



 

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D/ Infection et développement du nodule :
-----------------------------------------------------------------

 

 

 

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Les différentes étapes de l'initiation et du développement d'un nodule racinaire de légumineuse. (A) Les différentes phases impliquées dans l'initiation du nodule (attraction, reconnaissance, contact) sont: 

 

(1) l'excrétion de substances racinaires spécifiques, les flavonoïdes;

 

(2) ces substances vont attirer les rhizobia;

 

(3) la synthèse de facteurs Nod par les rhizobia va alors être stimulée; 

 

(4) les facteurs Nod induisent la division des cellules corticales; 

 

(5) les cellules du cortex se divisent pour former le méristème nodulaire primaire. 

 

 ***  Les différentes phases impliquées dans l'infection et la formation du nodule (entrée, développement, différenciation) sont:

 

(6) la fixation des bactéries sur la racine; 

 

(7) la division des cellules du péricycle à proximité du pôle du xylème; 

 

(8) la formation d'un cordon d'infection abritant les bactéries et la progression de la division au niveau des méristèmes nodulaires; 

 

(9) les deux types de méristèmes fusionnent pour former le nodule au sein duquel se situent les rhizobia; 

 

(10) le nodule se développe et certaines cellules se différencient pour former des connections vascualires permettant les échanges plante-rhizobia : la plante fournit du carbone à la bactérie et la bactérie permet un apport en azote à la plante. 

 

E/ Le cycle du N :

 

A/ Les Ammonitrates :

 

 

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B/ L'urée :

 

 

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                                                                                                    Coupe Transversale d'une feuille + Chloroplastes

 

 

 

 

i/ Préambule

 

 

 

 

 

Les premières plantes à coloniser la terre ont dû relever un ensemble de défis liés à cet environnement trés hostile au niveau de la période de l'ère Primaire.

Il y a environ 450 millions d’années, d’un mode de vie aquatique à un mode de vie terrestre, les plantes ont dû faire face aux risques de dessiccation ( c’est-à-dire retenir l’eau à l’intérieur des cellules et des tissus), aux températures extrêmes, à la gravité terrestre, à l’exposition accrue aux rayons UV, aux nuisibles etc.
Elles ont mis en place de nouvelles caractéristiques morphologiques et physiologiques permettant leur survie dans ce nouvel environnement particulièrement hostile.

Par exemple, le développement de parois cellulaires complexes permettant le soutien biomécanique et la protection structurale des cellules caractérise les plantes terrestres modernes.

 


 

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II- La cuticule :

 

 

Observée au microscope électronique à balayage, la surface externe des feuilles est plus ou moins lisse. Elle présente souvent de petites structures ovoïdes, les stomates. 

Ils permettent les échanges gazeux entre la plante et l’atmosphère essentiels à la photosynthèse et la respiration. Des poils d’allure variée (ou trichomes) émergent largement de la surface.

Structures d’adaptation aux conditions environnementales, les trichomes contiennent des terpènes, des composés phénoliques, des alcaloïdes ou d’autres substances répulsives qui jouent un rôle important dans les réactions de défense de la plante face aux insectes ou autres prédateurs.

 

 

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La surface plus ou moins lisse qui recouvre la feuille est en fait la partie externe de la cuticule végétale. C’est une couche hydrophobe extracellulaire qui recouvre l’épiderme aérien de toutes les plantes terrestres. 


La cuticule est divisée en deux domaines sur la base de sa composition chimique :

 

** à la base, recouvrant les cellules épidermiques, un domaine appelé couche cuticulaire. Composé de cutine, il est riche en polysaccharides.
   La cutine est une substance contenue dans la cuticule des plantes la rendant imperméable.

 

** au-dessus, la cutine proprement dite, enrichie en cires (qui sont hydrophobes, c’est-à-dire qui repoussent l’eau). Les cires déposées à l’intérieur de la matrice de cutine sont dites intracuticulaires. 

 

** En surface, la cutine est recouverte d’un film et de cristaux de cires épicuticulaires qui confèrent à la feuille des aspects plus ou moins brillants.

 

Grâce à ses propriétés hydrophobes, la cuticule offre à la feuille une protection contre la dessiccation et les contraintes environnementales externes. Ainsi armés d’une peau protectrice et de toute une gamme de stratégies d’adaptation pour l’acquisition et la conservation de l’eau, les plantes terrestres se sont développées dans de nombreux environnements desséchants.

 

 

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De nombreuses feuilles présentent une caractéristique particulière : l’eau a tendance à perler en gouttes à la surface de leurs feuilles, nettoyant ainsi la surface des particules et débris qui s’y trouvent.
C’est la superhydrophobie. L’efficacité de ce mécanisme auto-nettoyant, appelé " effet lotus " , variable selon les espèces, a été corrélée avec l’abondance de cristaux de cire épicuticulaire. 
 

 

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Cette observation est à l’origine du développement de matériaux techniques biomimétiques efficaces, comme des peintures ou des vitres autonettoyantes.


Alors que la cuticule offre une barrière très efficace contre les UV-B qui altèrent les structures cellulaires (ADN en particulier), elle laisse largement passer les longueurs d’ondes actives pour la photosynthèse. Cependant, les cristaux de cires épicuticulaires favorisent la réflexion de la lumière par la surface foliaire : les surfaces brillantes réfléchissant plus la lumière que les autres.

La cuticule de la plante présente enfin une barrière physique aux agents pathogènes (champignons, par exemple), du moins contre ceux
qui n’entrent pas dans la feuille via  les stomates ou les blessures.
Certains agents pathogènes peuvent hydrolyser le polymère de cutine en monomères  qui agissent alors comme éliciteurs de réponses de défense de la plante. 
Les cires épicuticulaires jouent aussi un rôle important dans la pathogénicité de certains champignons ou dans les interactions plantes insectes.

 

 

III/ L'épiderme

 

 

L'épiderme protecteur recouvre les surfaces supérieure et inférieure des feuilles. Il est constitué le plus souvent par une couche unique de cellules ne comportant généralement pas de chloroplastes, parfois couverte par une couche protectrice externe : la cuticule. 
L'épiderme est constitué d'une seule strate de cellules étroitement jointives, dépourvues de chloroplaste.
Certaines cellules de l'épiderme peuvent se transformer en poils. 
La continuité de l'épiderme (surtout des feuilles) est interrompue par des pores, les stomates, permettant les échanges entre la plante et l'air ambiant. Chaque stomate est formé d'un petit orifice, l'ostiole, entouré d'une paire de cellules spécialisées. 

 

 


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L'épiderme se délite sous l'effet de l'augmentation de circonférence, faisant progressivement place à un tissu protecteur d'origine secondaire issu du phellogène, le suber.
Cette couche cireuse aide à prévenir la perte d'eau, en particulier dans les régions sèches. Le parenchyme palissadique est constitué de cellules empilées et allongées situées juste sous l'épiderme supérieur. Elles contiennent des chloroplastes et effectuent la majeure partie de la photosynthèse.

 

 

 

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IV- Les Stomates

 

Un stomate est un orifice de petite taille présent dans l'épiderme des organes aériens des végétaux (sur la face inférieure des feuilles le plus souvent). Il permet les échanges gazeux entre la plante et l'air ambiant (dioxygène, dioxyde de carbone, vapeur d'eau...) et permet la régulation de la pression osmotique.

 

 

a/ Origine 

 

 

L'apparition des stomates est une conséquence de la vie terrestre, la sortie du milieu marin imposant un contrôle des déperditions hydriques de l'organisme. 
Celui-ci se protège par la cuticule (couche cireuse), étanche aux échanges gazeux. D'où la nécessité de structures particulières, les stomates.

 

 

 

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b/ Localisation

 

Les stomates se trouvent principalement sur les feuilles où ils peuvent être très nombreux, de 50 à 500 par mm². On les trouve sur la face inférieure des feuilles lorsque celles-ci ont une position horizontale et sont donc moins éclairées sur cette face. Lorsqu'elles sont exposées également sur les deux faces, les stomates se répartissent aussi sur les deux faces.

Pour le cannabis, la répartition des stomates est de l'ordre +/- 50 %, donc il y en en a pratiquement le même nombre au niveau du dessus et du dessous de la feuille. 
Ils sont beaucoup moins nombreux chez les espèces xérophytes, et sont alors souvent enfoncés dans l'épiderme au fond de sillons.

Les dicotylédones ont habituellement plus de stomates sur l'épiderme inférieur que l'épiderme supérieur, puisque ses feuilles sont tenues horizontalement, l'épiderme supérieur est directement illuminé. Cependant, la limitation du nombre de stomates sur l'épiderme supérieur permet de freiner les déperditions d'eau.

Les monocotylédones sont différent, puisque leurs feuilles sont tenues verticalement, elles auront le même nombre de stomates sur les deux epidermes.

Si la plante a les feuilles flottantes, il n'y aura aucun stomate sur l'épiderme inférieur comme il peut absorber des gaz directement de l'eau par la cuticule.
Dans le cas d'une feuille submergée, aucun stomate ne sera présent.

 

c/ Description

 

Un stomate est constitué de deux cellules stomatiques (cellule de garde), réniformes, qui délimitent l'orifice stomatique ou ostiole. Celui-ci s'ouvre plus ou moins, selon les besoins, en fonction de la turgescence des cellules stomatiques. Sous l'ostiole se trouve généralement dans le parenchyme sous-jacent un espace vide appelé chambre sous-stomatique.

 

 

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d/ Rôle et fonctionnement

 

Les stomates sont utilisés par les plantes pour réaliser des échanges de gaz.
L'air contenant le dioxyde de carbone et le dioxygène entre par ces ouvertures pour être utilisé dans la photosynthèse et la respiration. 
L'oxygène est un déchet produit par la photosynthèse dans les cellules du chlorenchyme (cellules du parenchyme contenant des chloroplastes).
 Il est expulsé par ces mêmes ouvertures. En outre, la vapeur d'eau est dégagée dans l'atmosphère par ces pores durant la phase de transpiration des plantes. 
Ce dégagement d'eau provoque une tension sur la colonne d'eau dans le xylème qui contribue à faire monter la sève brute.

L' ouverture et la fermeture de l'ostiole se fait en fonction des conditions climatiques (chaleur, humidité, luminosité). Certaines plantes (dites CAM comme les Crassulacées) n'ouvrent leurs stomates que la nuit pour éviter les trop grandes déperditions d'eau.

Hugo von Mohl avait postulé en constatant la présence de chloroplastes sur les cellules stomatiques (ou cellules de garde) que le mécanisme d'ouverture de l'ostiole reposant sur l'augmentation du volume des cellules de garde, l'énergie produite par les chloroplastes permettant de jouer sur le caractère hypotonique ou hypertonique par la transformation de l'amidon en glucose ou de glucose en amidon, molécules qui n'ont pas les mêmes caractéristiques osmotiques. En réalité certaines cellules de garde ne possèdent pas de chloroplastes (l'oignon par exemple) et ce postulat a été abandonné. L' ion potassium est en réalité l'élément déterminant du phénomène. Son entrée et sa sortie de la vacuole est étroitement contrôlée et gouverne la turgescence des cellules stomatiques et donc l'ouverture des stomates.


En cas de stress hydrique les racines synthétisent de l'acide abscissique qui agit sur les cellules stomatiques et provoque leur fermeture par plasmolyse, limitant ainsi les pertes d'eau.

C'est son entrée massive dans les cellules de garde qui entraîne la turgescence de ces cellules par osmose. Cette entrée n'est possible que par l'action d'une perméase qui fonctionne grâce à de l'ATP et qui permet la sortie de protons.

 

 

V/ Le mésophylle

 

La plus grande partie de l'intérieur d'une feuille, c'est-à-dire entre l'épiderme inférieur et supérieur, est composé d'un parenchyme appelé mésophylle. Ce tissu joue un rôle très important dans la photosynthèse. Le mésophylle est composé de deux parties :

 

**  le parenchyme palissadique composé de cellules verticales, allongées et serrées ; les cellules qui le constituent sont riches en chloroplastes.

 

 C' est dans ce parenchyme que se déroule la photosynthèse ;

 

 

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Le Chloroplaste

 

 

Les premières recherches ont été entreprises par Joseph Priestley en 1771.

 

 

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Le chloroplaste est un organite autotrophe de la cellule végétale chlorophyllienne. On en compte environ un demi-million par millimètre carré de feuille. Cet organite est présent dans le cytoplasme des cellules eucaryotes photosynthètique (plantes, algues).

Les chloroplastes se situent pour la plus grande partie dans le mésophylle ( tissu interne ) de la feuille.

Le chloroplaste est un organite remarquable qui assure la photosynthèse donc permet l'autotrophie des végétaux au carbone .

 

 

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Le chloroplaste dans la cellule végétale.

 

 

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Vue au microscope électronique.

 

 

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Cet organite a une origine endosymbiotique. On pense qu'il provient de l'absorption par une cellule hétérotrophe d'une Cyanobactérie. Il garde de son origine une semi-autonomie. En effet, il conserve de l'ADN codant pour certains de ses constituants et des ribosomes permettant leur synthèse.

Chaque chloroplaste provient d'un chloroplaste préexistant. Ses divisions se réalisent pendant l'interphase, indépendamment de la mitose.

Les cellules méristématiques contiennent des plastes indifférenciés, les proplastes. Dans les cellules de racine (ou autres cellules hétérotrophes), les proplastes se différencient en amyloplastes qui mettent en réserve sous forme d'amidon les hydrates de carbone produits par la photosynthèse des cellules foliaires et véhiculés par les cellules du phloème.

Dans les cellules du parenchyme foliaire (cellules chlorophylliennes autotrophes), les proplastes se différencient en chloroplastes en acquerant un système complexe de lamelles, les thylacoïdes.

Cette différenciation nécessite de la lumière. Lorsque des germinations sont effectuées à l'obscurité (jeunes plantules étiolées) les feuilles sont jaunes et ne possèdent pas de chlorophylle. Les plastes se présentent avec une structure particulière (étioplastes). Ils ne possèdent pas de thylacoïde mais un corps prolamellaire. Lorsque les plantules étiolées sont éclairées, elles verdissent (synthèse de chlorophylle). Leurs étioplastes se différencient progressivement en chloroplastes.

 

 

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Les chloroplastes ont deux membranes (interne et externe) bordant une zone aqueuse appelée stroma (siège de la phase sombre de la photosynthèse).

Le stroma contient la membrane thylakoïde (siège de la phase diurne). Cette membrane est plissée en un réseau de nombreuses vésicules aplaties qui prend la forme :

 

* soit d'empilements compacts appelés grana (granum);

 

* soit de vésicules isolées et libres dans le stroma et réunissant plusieurs grana.

 

Les parties de membrane thylacoïde :

 

* situées au sein des grana et sans contact avec le stroma sont les lamelles des grana ;

 

* accessibles au stroma sont les lamelles du stroma.

 

L'espace interne enclos par la membrane thylacoïde est le lumen.

 

 

 

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Le chloroplaste est le siège de la photosynthèse. Il absorbe l’énergie lumineuse pour la transformer en énergie chimique sous forme d'adénosine triphosphate (ATP). Il intervient dans la phase photochimique de la photosynthèse qui est un Processus biologique permettant d’utiliser l’énergie lumineuse afin de réduire le dioxyde de carbone en carbohydrates, réaction se déroulant chez les plantes dans les chloroplastes. Durant cette première phase nommée parfois phase lumineuse, l’énergie solaire est transformée en énergie chimique. Les réactions photochimiques comprennent le transport d’électrons et la chimiosmose.

 

Chaque photosystème comprend une antenne et un centre réactionnel. Les Eucaryotes possèdent 2 types de photosystèmes que l’on distingue par la longueur d’onde absorbée : le P700 (PI) et le P680 (PII).

La première phase du phénomène (phase lumineuse ou photochimique) convertit les radiations lumineuses en énergie, la seconde étape (phase obscure) utilise ce potentiel électrochimique et thermochimique afin de réduire le CO2 selon l’équation-bilan du processus

 

 

                                                                                                      6 CO2 + 6 H2O --> C6H12O6 + 6 O2 ( + 4 Photons + 12 ADPI )

 

 

(Soit : Gaz Carbonique + Eau -> Hydrates de carbone + Oxygène)

 


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** le parenchyme lacuneux (ou spongieux). Les cellules ont une forme plus arrondie et sont moins serrées. Les lacunes entre les cellules servent à stocker les gaz échangés entre la feuille et l'atmosphère.

 

 

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VI- le Xylème :

 

Le mot xylem vient du grec "xylon" (λον, xúlon), qui signifie bois.

Le xylème ou tissu xylémique, est un constituant des tissus végétaux formé de l'association de vaisseaux, de cellules mortes ou vivantes de soutien et de cellules associées. Les vaisseaux du xylème sont constitués de faisceaux de cellules mortes alignées et entourées de lignine. Wikipédia

 

 

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Coupe transversale de plusieurs xylèmes au microscope électronique.

 

 

Le xylème est un tissu conducteur de la sève brute.
Il prend en charge le transport de l'eau et des substances dissoutes des racines aux feuilles. Le xylème primaire est issu des méristèmes apicaux (procambium) quand le xylème secondaire est issu des méristèmes latéraux (assise génératrice libéro-ligneuse, cambium). (Confère le tutoriel sur le Cambium).

 


 

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Les trachéides sont des conduits permettant le transport de la sève brute chez les plantes vasculaires.

Le bois des conifères est homogène. Il est qualifié d’homoxylé car les trachéides longitudinales (c’est-à-dire disposée parallèlement à l’axe de l’arbre), qui représentent jusqu’à 95% de son volume, sont les seuls éléments à assurer à la fois la conduction de la sève brute et le soutien mécanique au tronc (Photos de bois de conifère). Les trachéides sont arrangées en files radiales, c'est-à-dire des files larges d’une cellule orientées dans le sens des rayons (Photos files radiales). Une trachéide fonctionnelle est une cellule morte, vide, entourée d’une paroi secondaire et à la forme très effilée puisque environ 100 fois plus longue (2,5 à 5 mm) que large (30 µm en moyenne) (Illustration/Photos d’une trachéide). Cependant, la largeur des trachéides ainsi que l’épaisseur de leur paroi varient largement selon le moment auquel elles sont formées dans la saison. Les trachéides formées au début de la saison de végétation sont caractérisées par un diamètre large (30-50 µm) et des parois fines (2-3 µm) et forment le bois initial (Photos bois initial/bois final ; illustration trachéide bois initial vs trachéide bois final). Les trachéides formées en fin de saison de végétation ont un diamètre deux à trois fois plus étroit (15-25 µm) et des parois deux à trois fois plus épaisses (4-8 µm) et forment le bois final.

 

 

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VII- Le phloème :

 

 

Le phloème ou Liber est le tissu conducteur de la sève élaborée qui est une solution riche en glucides tels que le saccharose, le sorbitol et le mannitol chez les plantes vasculaires. Il est composé de tubes dits " criblés ".

 

 

 

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Les cellules criblées forment des colonnes nommées justement tubes criblés. Chacune des cellules criblées et séparée par une paroi cellulaire criblés qui veut dire en fait percés de trous afin de laisser passer la sève élaboré et de surtout désaccélérer le flux de sève due à la pesanteur vu précédemment

 

 

.

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Représentation du circuit de la sève élaboré suite à la photosynthèse de la cellule source vers la cellule cible :

 

 

 

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 Les cellules compagnes :

 

 

Ce type cellulaire, étroitement associé à la cellule criblée, a été décrit pour la première fois, il y a un peu plus d'un siècle (Wilhehn, 1880).

Il provient de la même cellule méristématique que la cellule criblée mais sa structure est fondamentalement différente de celle de cette dernière.

Alors que la différenciation de la cellule criblée s'accompagne d'une régression protoplasmique prononcée, la cellule compagne se caractérise par la densité de son protoplasme, l'abondance de ses ribosomes, sa relative richesse en mitochondries dont les crêtes sont bien développées et par ses plastes le plus souvent dépourvus d'amidon. On admet par conséquent que la cellule compagne présente une activité métabolique élevée.

Ses liaisons symplastiques avec la cellule criblée sont en général développées et se présentent habituellement sous forme de plasmodesmes branchus, les ramification,; étant situées du côté de la cellule compagne. Chez de nombreuses Dicotylédones herbacées, les cellules compagnes des nervures foliaires sont modifiées et transformées en cellules de transfert (Pate et Gunning, 1972).

 

 

 

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On admet qu'elles jouent un rôle essentiel dans la collecte et l'accumulation des produits de la photosynthèse au sein des tissus foliaires. Toutefois l'apport précieux des manipulations directes sur la cellule compagne (cellule isolée ou protoplaste) manque encore. Les produits de la photosynthèse arrivent

jusqu 'aux nervures soit principalement ou exclusivement par la voie symplastique, soit principalement par la voie apoplastique, cette diversité étant liée à la variabilité de la construction des tissus foliaires chez les différentes espèces végétales.

Le nombre de plasmodesmes qui unissent les différents types cellulaires de la feuille varie de façon assez considérable d'une espèce à l'autre.

Dans la feuille de Betterave, le nombre restreint de plasmodesmes privilégie un transport apoplastique (Evert et Mierzwa, 1985). En revanche, lorsqu 'un dépôt de subérine se forme dans la paroi des cellules de la gaine (un dépôt qui respecte les plasmodesmes), seule la voie symplastique permet l'arrivée des molécules organiques dans le faisceau. 

 

 

 

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Fin du tutoriel.

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                                                                                                                     La Terre De Di Atomées

 

 


Roche sédimentaire riche en silice constituée de fossiles de diatomées. Cette variété de diatomite est utilisée pour son pouvoir filtrant essentiellement dû à sa grande porosité.


La terre de diatomée est extraite de carrières naturelles et raffinée par procédé mécanique, sans aucune transformation chimique, pour obtenir un sable très fin, composé de fossiles d’algues microscopiques (les diatomées).
Le sable ainsi obtenu offre de multiples applications et bénéfices au jardin: déjà réputée pour son action abrasive sur les insectes à exosquelette, la terre de diatomée est aussi naturellement riche en éléments essentiels au bon développement des végétaux: calcium, magnésium, soufre et oligo- éléments et silice. Retient l’humidité et aère le substrat.
Le silicium favorise une croissance plus rapide.
Le silicium peut aider à améliorer le développement cellulaire du cannabis en accélérant la production des parois cellulaires.
Il est utilisé pour construire un cadre pour les cellules à partir de silice et de cellulose - ces cadres sont également produits quand il n’y a pas d’apport spécifique en silicium, mais c’est bien plus rapide quand la plante a accès à des quantités suffisantes de silicium. Il agit comme un ciment pour les cellules, ce qui a pour résultat une amélioration globale des performances.

 

 

 

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 L’absorption des macro et micro nutriments peut être améliorée par le silicium.

Le silicium augmente naturellement la quantité d’azote disponible et réduit les pertes d’azote sous forme d’ammoniaque.
C’est une très bonne chose. L’azote est l’un des nutriments les plus importants pour les plants de cannabis, particulièrement durant la phase de végétation. De plus, il semble que le silicium équilibre l’absorption de plusieurs autres nutriments. 
Il peut augmenter l’absorption du zinc, par exemple.


 

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Le silicium peut aider à protéger les plants de la toxicité métallique.

Le silicium peut aider à protéger les plants des toxicités de l’aluminium, du manganèse et du fer. Si la concentration de ces
éléments essentiels est trop élevée, il y a de fortes chances que la toxicité métallique stresse la plante et réduise les
rendements et la qualité du produit final. Le silicium rentre en compétition avec ces métaux dans votre solution nutritive,
ce qui aide à éviter qu’ils soient trop abondants.

 

 

Une absorption plus élevée de silicium entraîne des plants plus forts et des cellules plus robustes.
C’est un argument assez fort en faveur de l’utilisation de compléments au silicium. Quand vous donnez à vos plantes l’opportunité
d’augmenter la quantité de silicium dans leurs cellules, vous voyez une différence dans la structure entière de la plante.
Vos plants de cannabis auront l’air en meilleure santé, avec des tiges plus épaisses et des branches latérales plus fortes.
Avec une bonne circulation de l’air, qui renforce également la structure cellulaire des plants, vous aurez de bonnes chances de cultiver du cannabis à l’aspect magnifique.
Des tiges plus larges et épaisses sont également bénéfiques pour la circulation des nutriments. un plant plus gros, plus fort, 
signifie que plus d’éléments nutritifs peuvent circuler plus efficacement, ce qui aide à augmenter encore plus la croissance.

 

 

 

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Le silicium peut augmenter la résistance aux nuisibles et maladies.
Il n’y a rien de pire dans la vie d’un cultivateur de cannabis passionné qu’une infestation de nuisibles menaçant sa récolte.
Asperger les plants de pesticides et fongicides est totalement hors de question, surtout si vous cultivez en bio. 
Le silicium peut être une bonne alternative et agit de différentes manières :
La paroi externe du plant s’endurcit grâce aux niveaux élevés de silicium dans les parois cellulaires. 
Ceci signifie que les insectes et agents pathogènes devront être bien plus agressifs pour pouvoir pénétrer à travers la paroi
externe forte et saine du plant.
Le cannabis peut également utiliser le silicium pour créer des défenses anti-fongiques, ce qui aide à prévenir une infection 
causée par les nombreux dangers existants, dont l’oïdium.

 

 

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le silicium entraîne des rendements plus élevés.
Des plants forts et sains, avec des tiges épaisses et des branches latérales solides, qui ont aussi la résistance nécessaire 
pour vaincre les défis de la nature, ont de fortes chances de donner de grandes quantités de têtes.
Pas besoin d’expliquer pourquoi des rendements élevés sont une bonne chose. Le silicium influence également les rendements finaux en favorisant une couleur verte plutôt foncée
pour les feuilles. Ceci peut être idéal pour la photosynthèse, le moteur de la croissance saine du plant.

 

 

 

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                                                                                                          Le Géotropisme Chez les végétaux

 

 

I- Historique :

 

 

* 1806, Experience de Knight.

 

*1832, A.-P. de Candolle, ainsi que ses contemporains botanistes, pensait que les réactions des végétaux à la lumière dépendaient
d'un "besoin de lumière".
Ils avaient néanmoins admis, intuitivement, le phototropisme végétal comme étant une "réaction de croissance différentielle".

 

* 1880, Charles Darwin et l'un de ses fils, Francis, réussirent à démontrer, par une série d'expériences sur le coléoptile
d'une graminée, que le stimulus était reçu par l'extrémité apicale (l'apex), alors que la région de réponse et de courbure était
située plus bas. Reprenant les mêmes expériences, W. Rothert montra, en 1891, que les plantes dont l'extrémité a été encapuchonnée
présentaient une faible courbure: la partie basale est donc capable de détecter la lumière, mais elle est beaucoup moins sensible
que l'apex.

 



 

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* 1914, A.H. Blaauw définit le phototropisme comme une "différence de croissance" entre les deux faces d'un organe en développement.
Des travaux ultérieurs ont montré que le phénomène comporte les étapes suivantes - valables pour tous les tropismes: la perception de l'information apportée par le stimulus provoquant une modification chimique ou physique d'un récepteur; la transduction de l'information série d'événements induits par
la modification du récepteur et qui conduisent à une réponse physiologique en trois phases pour le phototropisme :

 


* l'élaboration d'un vecteur chimique ;

 


* la transmission de l'information à l'apex (avec un délai de latence, dit temps de réaction) ;


 

* la capture de l'information par des cellules cibles de la zone d'élongation. Enfin, la troisième étape est la réponse physiologique elle-même, ou courbure phototropique.

 

 

 

II- Définition :

 

 

Lorsqu'un être vivant subit l'action d'un facteur externe et y répond par des mouvements directionnels (croissance ou locomotion), on parle de tropisme.
Lorsque le facteur externe est la pesanteur, on parle de géotropisme.
Mais ce dernier terme est tombé en désuétude au profit d'expression diffèrente, on parlera ainsi de gravitropisme positif si les organes s'orientent en opposition à la gravité ou gravitropisme négatif si ils s'orientent dans la direction différente.)
Le géotropisme est généralement positif pour les racines, on parlera d'orthotropisme pour la tige principale, car en milieu parfaitement isotrope, elle tend à s'enfoncer verticalement, et de plagiotropisme pour les ramifications, qui poussent obliquement par rapport à la verticale.
La Force d'inertie est une force réelle qui apparaît en physique dans le contexte de l'étude du mouvement des objets dans des référentiels non inertiels. Elle est due aux mouvements de rotation de ces référentiels et se traduit par une force ayant tendance à éloigner les corps du centre de rotation. C'est, par exemple, la force ressentie par un voyageur dans un véhicule qui effectue un virage : le voyageur a la sensation d'être déporté vers l'extérieur de la courbe.
La force centripète ( qui tend à rapprocher du centre ) désigne une force permettant de maintenir un objet dans une trajectoire elliptique. En effet, tout objet décrivant une trajectoire elliptique possède en coordonnées cylindriques une accélération radiale non nulle, appelée accélération centripète, qui est dirigée vers le centre de courbure. D'un point de vue dynamique, le Principe Fondamental (PFD) indique alors la présence d'une force radiale dirigée elle aussi vers le centre de courbure.


Cette force est au sens de Newton une force réelle.

 

 

 

III- L' experience de Knight :

 

 

 

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Celui-ci, en plaçant de jeunes plantules sur un tambour tournant autour d'un axe vertical, a observé que les tiges se courbaient
 en se rapprochant de l'axe de rotation du tambour, tandis qu'au contraire les racines se courbaient en s'éloignant de cet axe.
Dans ce dispositif expérimental, la rotation du tambour crèe une accélération centrifuge C dont les propriétés physiques sont tout
à fait semblables à celle de la gravité G, si ce n'est que son orientation diffère. L'orientation observée pour les tiges et les 
racines des plantes correspond donc bien à une réponse à un facteur environnemental qui est le champ de gravité en milieu naturel,
ou une accélération R artificiellement créée dans l'expérience de Knight.

 

 

 

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Les racines s'orientent dans le sens du champ de gravité, c'est à dire "pointe vers le bas".

Depuis les travaux de Knight, des études ont permis de préciser les mécanismes mis en jeu dans la réaction gravitropique, 
même si des incertitudes demeurent encore à l'heure actuelle.

Enfin récemment, la conquête spatiale a permis de réaliser des expériences en condition d'apesanteur. 


Les résultats obtenus ont alors permis, entre autres, de confirmer le rôle important de la gravité sur la morphogenèse chez les
végétaux
.

 

 

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IV- La force gravitationnelle :

 

 
La force gravitationnelle est la conséquence de l’attraction des masses. Tout objet ayant une masse est attirée via la force gravitationnelle vers les autres masses. Cette force d’attraction s’effectue à distance sans contact.
La gravitation, cette force mystérieuse est une interaction physique causant l’attraction des corps sous l’effet de leur masse.
C’est elle qui nous retient sur Terre, nous empêchant de nous envoler dans l’espace.


 

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V- Perception du stimulus:

 

 

L'existence d'une réponse gravitropique chez les végétaux, qui correspond à une croissance dirigée de certains organes (tige, racine) selon le sens de la force de gravitation, suppose qu'il existe un ou des systèmes pouvant percevoir le stimulus gravitropique au sein de la plante.

 

Nous considérerons plus particulièrement dans la suite de l'exposé le cas des racines.

 

 

** Localisation des récepteurs au stimulus gravitropique dans la racine :

 

C'est Darwin (1881) qui le premier a montré où sont localisés les percepteurs du stimulus gravitropique dans les racines des plantes.
Il réalise une expérience chez le maïs (Zea mais), plante dont la coiffe racinaire se détache du reste de la racine sans entrainer de lésion des tissus du corps racinaire.
Chez une jeune racine primaire de Maïs, placée à l'horizontale, on voit rapidement apparaitre une courbure tendant à ramener la pointe racinaire dans l'axe vertical.

Au contraire, lorsque la coiffe a été supprimée, il n'y a aucune courbure alors même que la racine est placée à l'horizontale : la réponse gravitropique a disparu. Si on laisse la racine dans cette position pendant 18 à 24h, la coiffe racinaire se reconstitue, et dès que la coiffe est reconstituée, on observe à nouveau une réaction de courbure.

 

** Des cellules spécialisées:


 En botanique, un statocyte est une cellule supposée être impliquée dans la perception de la pesanteur chez les plantes, situées dans le tissu de la coiffe des racines. 
Les statocytes sont des cellules végétales spécialisées à l'apex de la racine, qui servent à la perception du gravitropisme et de l'hydrotropisme. En botanique, l' hydrotropisme est appelé la croissance directionnelle des racines des plantes par rapport à la disponibilité de l'eau, est la réponse aux stimuli dont l'origine est l'eau. Il concerne la croissance ou le mouvement d'un organisme sessile vers ou loin de l'eau, à partir des racines d'une plante.
Il apparaît donc que l'un des éléments contenus dans la coiffe racinaire intervient dans le gravitropisme.
La force due à la gravité est susceptible de déformer ou de déplacer tous les éléments possédant une masse.
Donc un dispositif biologique susceptible de percevoir ce stimulus devrait obligatoirement contenir un ou plusieurs éléments pouvant se déformer ou se déplacer et agir ainsi sur un récepteur cellulaire.

 

 

 


 

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Photographie d'un statocyte lorsque la racine est en position verticale :

 

 

 

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En (2), la columelle qui contient les statocytes avec statolithes à l'extrémité axillaire d'une racine et ces cellules jouent un 
rôle dans l'équilibre gravitropique (géotropisme)
. En (1), le méristème de la coiffe de la racine est complétée par sa partie
latérale (3), quand en (4) les cellules mortes se détachent pour laisser la zone d'élongation de l'endoderme en (5).

 

Ces cellules d'équilibre contiennent des statolithes, des organites amyloplastiques remplis d'amidon, qui sédimentent à la partie
inférieure des cellules et initient des modes de croissance différentiels, en pliant la racine vers l'axe vertical.
Dans ce cas, les particules lourdes, généralement des amyloplastes (statolithe amidon), se déplacent vers le bas de la cellule.
Ceci est enregistré et la direction de la croissance de la plante est adaptée en conséquence, en réaction à un tropisme.
Les cellules souches du domaine de croissance sont longues. Ces cellules sont contenues dans des organites finement grainés, un type spécial de granule qui est rempli d'amidon pour créer du poids et des sédiments, stocké en accrétion dans la partie inférieure de la cellule sous l'effet du poids. Ce changement de position force et active la croissance à un taux de rétention distinct des deux segments de la cellule racine. Cela crée un duo vectoriel qui descend la direction verticale dans le sens positif du champ gravitationnel.

Chez les plantes supérieures, les statolithes sont représentés principalement par des amyloplastes spécialisés (L'amyloplaste désigne un organite spécifique des cellules végétales. C'est un plaste qui s'est spécialisé dans le stockage de l'amidon , mais chez les algues, des rhizoïdes sous forme de "corps luisants" contenant du sulfate de baryum cristallin peut jouer ce rôle d'équilibre par rapport à la pesanteur. Le tissu constitué de statocytes est appelé statenchyme.

Le mécanisme de l'attraction gravitationnelle n'a pas été complètement clarifié. Lorsque les racines sont placées en position
verticale, les cellules d'équilibre sont polarisées à deux extrémités proches/éloignées par les vecteurs d'accélération gravitationnelle. La répartition des hormones auxines dans les racines est équilibrée, et les cellules poussent uniformément dans toutes les régions, ce qui rend les racines droites. Inversement, si les racines sont horizontales, les statocytes déplaceront sous l'effet de la gravité, provoquant des stimuli mécaniques sur le réseau de microfilms qui les entoure.
À ce stade, la perméabilité de la membrane cellulaire est altérée et la quantité d'auxine s'accumule de manière inégale dans les racines, créant une tendance hormonale concentrée autour de la cellule amidonnée. Et l'auxine entraînera la rétention à long terme de la surface cellulaire qui s'accumule. En conséquence, le taux de croissance entre les deux côtés de l'organe racinaire (cela existe aussi dans les radicelles) est déformé, ce qui provoque le fléchissement des racines dans le sens de la gravité.

Les scientifiques ont également trouvé des cellules d'équilibre dans les fleurs (peut être pour compenser le phototropisme et l'hygrotropisme en cas de précipitations humides). La distribution hétérogène de l'auxine dans la tige florale provoquera la flexion du corps porteur de la fleur en opposition à la gravité.

Bien que le rôle des statocytes dans l'orientation par réaction à la gravité soit pleinement accepté, il n'y a toujours pas de consensus sur le mécanisme d'action. Les statocytes semblent transmettre des messages à d'autres parties de la cellule, à l'aide d'éléments microscopiques du squelette de la cellule. À cet égard, l'ouverture des canaux calciques de l'endomètre endoplasmique et l'activation de la calmaduline ont été rapportés comme l'un des effets du mouvement des cellules d'équilibre. Il y a des rapports d'activation des récepteurs dans la membrane plasmique. Les cellules de sécrétion de la lipase ont une position de surface plus élevée et sont placées dans les couches externes de la coiffe racinaire (capuchon de la racine). Au cours de la différenciation, les statocytes changent remarquablement de structure, tels que l'augmentation du nombre de cellules de Golgi, la formation des vacuoles centrales, et la réduction des plastes à ces cellules.
Si l'on change l'orientation de la racine, les amyloplastes se déplacent pour se déposer sur le côté le plus bas de la cellule, dans sa nouvelle orientation. Par contre la position des autres organites n'est pas modifiée, au moins à court et moyen terme.

 

 

* Des mécanismes discutés:

 

Cependant, si l'hypothèse des statolithes est séduisante, certains résultats expérimentaux remettent en cause son unicité en temps
que mécanisme de perception de la gravité.
En effet, des mutants d'Arabidopsis totalement dépourvus d'amidon ne s'orientent effectivement pas dans la direction du champ
de gravité lorsqu'ils sont placés dans des conditions normales (champ de gravité terrestre = 1g).
Mais lorsqu'ils sont placés dans un champ de gravité plus intense (10g, obtenu sur une centrifugeuse), ils s'orientent alors selon la direction du champ de gravité.
Il semble donc qu'un autre mécanisme de perception, certes moins sensible que celui lié à la sédimentation des amyloplastes,
intervient lors de la réponse gravitropique.
Une hypothèse, dite de "pression du protoplaste", a été avancée. Selon cette hypothèse, la masse entière du cytoplasme
participerait à la perception par le biais d'un dispositif qui percevrait la tension et la compression existant entre la membrane
plasmique et la paroi. Du fait du poids du protoplaste, cette tension et cette pression ne serait pas égale sur les différentes
faces de la cellule, ce qui fournirait ainsi une information sur la direction du champ de gravité.
Etant donné que l'existence d'un gravitropisme de la racine et de la tige est indispensable à la survie de la plante lors de la
germination, et que la gravité est un facteur environnemental constamment présent, il apparait tout à fait possible que plusieurs
voies de perception du stimulus gravitropique aient été sélectionnées au cours de l'Evolution, aboutissant ainsi à l'existence de
plusieurs systèmes de perception, au sein d'un même organisme.

 

 

 

VI- Transduction du signal

 

 

* Transformation d'un signal physique en un message biochimique :

 

Expérimentalement, l'emploi d'inhibiteurs des canaux membranaires étirement-dépendant supprime le gravitropisme.
On peut dès lors supposer que la sédimentation des amyloplastes, en agissant physiquement sur ces canaux, les active et permet 
des modifications de concentrations de certaines substances, qui pourraient alors jouer le rôle de messagers biochimiques.
On peut dès lors se demander comment la sédimentation des amyloplastes est reliée à l'activation des canaux étirement-dépendant.
On peut supposer simplement que la chute des amyloplastes sur la membrane de la face inférieure du statocyte pourrait, en étirant
cette membrane, activer les canaux qu'elle contient.
Une hypothèse complémentaire de la précédente suppose que les amyloplastes sont reliés au réseau de filaments d'actine 
(cytosquelette) existant dans le statocyte. Ces filaments d'actine seraient eux même reliés à la membrane de la cellule.

Les mouvements des amyloplastes produiraient donc des tensions dans les filaments d'actine.
Ces tensions se propageraient le long des filaments jusqu'à la membrane, produisant ainsi l'activation des canaux sensibles à la déformation.

 

* Intervention du Ca2+ (calcium)

 

Là encore, rien n'a été clairement démontré jusqu'à aujourd'hui. On dispose cependant des résultats expérimentaux suivants :

 
Les chélateurs de Ca2+ inhibent le gravitropisme. (les chélateurs du Ca2+ se fixent au Calcium, empêchant ainsi son action)
Les statocytes contiennent de la calmoduline (protéine qui est activée lorsqu'elle est liée au Ca2+ et peut alors par exemple 
activer la phosphodiestérase) en forte quantité.
Les inhibiteurs des Ca2+-ATPases et de la calmoduline inhibent le gravitropisme.
Ces faits expérimentaux amènent à suggérer l'hypothèse suivante : les canaux membranaires étirement-dépendants activés par la 
sédimentation des amyloplastes, permettraient l'entrée de Ca2+ dans la cellule. L'augmentation transitoire de la concentration
de Ca2+ dans la cellule constituerait donc le signal biochimique qui initierait la réponse gravitropique.
Cependant, il n'a pas encore été possible jusqu'ici de mettre en évidence une augmentation de la concentration en Ca2+ à
l'intérieur de la cellule suite à une stimulation gravitropique...

 

* Modification des flux d'auxine au sein de la racine après gravistimulation:

 

L'auxine est une hormone végétale synthétisée dans l'apex de la tige, qui est ensuite transportée par les vaisseaux jusqu'à
l'extrémité de la racine. Là, l'hormone est redistribuée vers les tissus périphériques puis transportée jusqu'à la zone
d'élongation. Cette hormone végétale est susceptible d'intervenir sur la croissance et la division cellulaire. 
En ce qui concerne son intervention dans le gravitropisme, on dispose des données suivantes :

L'utilisation d'auxine marquée radioactivement a permis de montrer que la distribution de l'auxine au sein de la racine était
modifiée après gravistimulation. Cette redistribution débute au niveau de la coiffe pour progressivement concerner toute
l'extrémité de la racine, y compris la zone d'élongation.
On connait des transporteurs de l'auxine : il s'agit de protéines membranaires pouvant, selon leur type, faire passer l'auxine
de l'intérieur de la cellule vers l'extérieur ou inversement. De proche en proche, ce sytème permet un transport de l'auxine au 
sein de l'organe. Des plantes présentant des mutations dans les gènes codant pour ces protéines ont une réponse altérée au stimulus 
gravitropique. L'utilisation d'inhibiteurs de ces transporteurs supprime totalement la réponse gravitropique.

 

 

VII- Gravitropisme positif :

 

 

* Le mécanisme est une croissance différentielle sur les deux faces de l'organe qui se traduit par une courbure.

Le stimulus est un événement extérieur directionnel, ici la gravité.

 
* La direction du mouvement dépend de la direction du stimulus. Le gravitropisme est négatif pour les tiges principales et positif pour les racines principales ou fasciculées. Il est intermédiaire (diagravitropisme) pour les rameaux et les racines secondaires.

 
* Le mouvement n'est pas réversible puisque la croissance n'est pas réversible.

 
* Le gravitropisme fait intervenir une régulation de la croissance induite principalement par une hormone : l'auxine. Comme celle-ci a un effet différent sur les tiges et les racines, ceci explique que les mêmes stimuli externes se traduisent par des réactions différentes selon les organes (par exemple, gravitropisme négatif des tiges et gravitropisme positif des racines).

 

* Le gravitropisme représente une forme d'adaptation physiologique aux conditions variables du milieu. Cette adaptation est fondamentale pour les plantes qui sont des organismes fixés ne pouvant pas se déplacer.


Le gravitropisme ne se manifeste par un mouvement apparent que lorsque la position de la plante est modifiée. En effet, sur la terre,
la direction de la gravité est constante. Il n'en demeure pas moins que le port vertical des plantes, condition essentielle à leur développement sur la terre, est conditionné en continu par la perception de la gravité :

L'auxine étant inhibitrice de la croissance des cellules de racine à forte concentration, la racine se courbe vers le bas.

Un mécanisme de même type doit exister chez les tiges et permettre un gravitropisme négatif par suite de l'action stimulante
de l'auxine aux mêmes doses sur la croissance des cellules de tige.

Les lieux de réception semblent actuellement moins bien définis.

 

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                                                                                                         Les mycorhizes 

 

 

.

I- Définition :


Les champignons mycorhiziens existent depuis l’apparition des premières plantes sur la terre ferme, il y a plus de 450 millions d’années. Ils forment une étroite symbiose avec les racines des plantes. On les appelle mycorhizes du greck "mukés", qui signifie champignon et "rhiza," qui veut dire racine.
Les mycorhizes forment un réseau de filaments reliés aux racines des végétaux qui puisent dans le sol les nutriments qui, autrement, seraient inaccessibles au système racinaire. Cette alliance champignon-plante a pour effet de stimuler la croissance et de favoriser le développement rapide des racines.
À titre d’exemple, une plante qui pousse dans un pot d’un litre peut développer un kilomètre d’hyphes (fins filaments) ce qui lui donne accès à l'eau et aux nutriments du sol par de très petits pores.


Ils rendent également la plante moins sensible aux agents pathogènes du sol et à d'autres stress environnementaux comme la sécheresse et la salinité. En retour, la plante fournit des glucides et d’autres nutriments aux champignons. Ceux-ci utilisent les hydrates de carbone pour leur croissance ainsi que pour synthétiser et excréter des molécules comme la glomaline (glycoprotéine). La libération de glomaline dans le sol environnant se traduit par une meilleure structure du sol et une teneur plus élevée en matière organique.


Le Mycélium, appelé dans le langage courant blanc de champignon (référence à la couleur du feutrage que l'on observe par exemple dans la litière forestière), est l'appareil végétatif des champignons ou de certaines bactéries filamenteuses comme les Actinomycètes (Streptomyces, Mycobacterium).

 

 

Voici une photo que j'ai prise, les mycorhizes ont " débordé" dirais-je...

 

 

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II- Type de Champignons mycorhiziens :

Les champignons mycorhiziens colonisent le système racinaire des végétaux et développent une association symbiotique appelée “Mycorhize”
Les mycorhizes forment un réseau de filaments reliés aux racines des végétaux qui puisent dans le sol les nutriments inaccessibles autrement au système racinaire.
Les Mycorhizes s’associent à plus de 90 % d’espèces de végétaux.

 

A/ Endomycorhizes :

 

Parmi les types de champignons endomycorhiziens, les champignons mycorhiziens à Arbuscules (AM) sont les plus répandus dans le sol. Leur nom découle des structures qu’ils forment dans les cellules racinaires des plantes : arbuscules.
Les arbuscules sont des structures finement ramifiées qui se forment dans une cellule et servent de site d'échange métabolique majeur entre la plante et le champignon. Des vésicules se trouvent également dans certaines espèces de champignons à arbuscules. Ce sont des structures en forme de sac, émergeant d'hyphes, qui servent d'organes de stockage de lipides.

 

 

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B/  ectomycorhizes :

 

Une ectomycorhize est une mycorhize ectotrophe (vs. endotrophe). Elle qualifie un type de mycorhize où les hyphes pénètrent peu dans la racine et restent extérieures aux cellules. Les ectomycorhizes ne pénètrent pas dans les cellules corticales et sont principalement actives sur les arbres et les arbustes.

La mycorhize ectotrophe est une symbiose mycorhizienne où le mycélium entoure les racines d'une plante sans pénétrer à l'intérieur. Le mycélium forme un manchon ou manteau fongique autour de la racine et les hyphes. Le réseau formé s'insère entre les cellules corticales périphériques forment le réseau de Hartig.
 

Les membres du premier groupe se développent exclusivement sur l’extérieur des cellules racinaires, alors que ceux du deuxième groupe pénètrent 
les cellules de la plante où des échanges métaboliques directs peuvent se produire. Les champignons ectomycorhiziens se retrouvent essentiellement
sur les arbres et forment des structures visibles.

 


Capture d’écran (199).png

 

 

III- Avantages de la mycorhization :

     
   *  Produit des végétaux plus vigoureux et en santé;

 

   *  Augmente l’établissement des plantes et leur survie lors du semis ou de la transplantation;

 

   *  Accroît le rendement et la qualité des récoltes;

 

   *  Améliore la tolérance à la sécheresse, permettant la réduction des arrosages;

 

   *  Améliore la floraison et la fructification;

 

   *  Optimise l’utilisation des fertilisants, spécialement du phosphore;

 

   *  Accroît la tolérance à la salinité du sol;

 

   * Réduit l’apparition de maladies;

 

   * Contribue au maintien de la qualité du sol et du cycle des éléments nutritifs.

 

IV- Effet des mycorhizes sur la structure du sol :

 
La structure du sol réfère à l’aggrégation des particules du sol. Le maintien de la structure du sol est d'une importance capitale pour la préservation des fonctions des sols et la fertilité. Les champignons mycorhiziens jouent un rôle majeur dans l’aggrégation du sol par des réseaux d’hyphes. Ainsi, leur présence est essentielle au maintien des propriétés physiques du sol. Une meilleure structure du sol résulte en :

 
   * Plus grande capacité d’infiltration et de rétention d’eau;

 

   * Plus de perméabilité à l’air;

 

   * Meilleur développement racinaire;

 

   * Plus grande activité microbienne et cycle de nutriments;

 

   * Meilleure résistance à l’étanchéité (croûtes);

 

   * Meilleure résistance à l’érosion (eau/vent);

 

   * Meilleure résistance à la compaction.
 

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                                                                                                           La mitochondrie et la respiration cellulaire

 

 

 

I- Historique :

 

 

C'est en 1890, qu' Altman découvre dans la cellule des sortes de granules qu'il appelera Bioblastes.

En 1897, Benda leur donne le nom de Mitochondries, on pensait à cette époque que cet élément jouait un rôle prépondérant dans le métabolisme cellulaire et la production de proteïnes.

En 1940, Kailin et Warburg mettent en évidence les oxydo-réductions en les interprétant comme des transports d'électrons catalysés par des flavoprotéïnes et des cytochromes.

En 1948, Palade obtient des fractions de mitochondries isolées et localise aussi le Cycle de Krebs.


 

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De cette pèriode à nos jours, cet organite fait encore l'objet de nombreuses recherches.

 

 

 

II- Définition :

 

La mitochondrie (du grec mitos = fil et chondros = grain) est une organite semi autonome ayant une taille de 0.5 à 1 µmétre de diamètre.

Cet organite posséde son propre génome d'origine maternelle.

Sa forme est dite soit globulaire soit filamenteuse.

Son rôle physiologique est primordial, puisque c'est dans la mitochondrie que l'énergie fournie par les molécules organiques est récupérée puis stockée sous forme d' ATP (adénosine tri-Phosphate), en utilisant le processus de phosphorylation oxydative.

On peut la comparer à une usine à produire de l'énérgie pour la cellule eucaryote, processus que nous qualifierons donc de vital pour le cannabis entre autres .

 

 

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En biologie moléculaire, la phosphorylation oxydative est le processus permettant la phosphorylation de l'ADP en ATP grâce à l'énergie libérée par l'oxydation de donneurs d'électrons par la chaîne respiratoire. Wikipédia

 

 

III- Sa structure :

 

 

La mitochondrie est formé d'une enveloppe et d'une matrice.

 

L'enveloppe entourant la matrice est constituée :

 

* D'une membrane externe formée de 60 % de protéines et de 40 % de lipides polaires. Elle contient de nombreuses protéines appelées porines (VDAC) qui forment des canaux aqueux au travers de la membrane des protéines canaux qui permettent l'entrée de molécules, des transporteurs, des kinases, consommatrices d'ATP, des phospholipases, des ATP - acétylCoA synthases, des phosphatidases ;

 

* D'un espace inter-membranaire ;

 

* D'une membrane interne beaucoup moins perméable que la membrane externe. Elle est composée de 75 % de protéines et de 25 % de lipides. Elle contient en quantité un phospholipide double, la cardiolipine, renfermant 4 acides gras rendant cette membrane imperméable aux ions. Les autres molécules doivent passer par un transporteur pour traverser la membrane interne.

La membrane interne se replit formant des invaginations ou crêtes mitochondriales ou encore Cristae, dont le nombre dépend directement de l'activité de l'organite. Ces replis augmentent considérablement la surface de cette membrane.

 

* La matrice constitue le volume interne de la mitochondrie (c’est l’espace délimité par la membrane interne). On y retrouve, l'équivalent au hyaloplasme cellulaire mais de composition différente. On y trouve en effet un ADN mitochondrial, des ribosomes ( molécules ribonucléoprotéiques servant à décoder le message transporter par l'Arn Messager et surtout jouant un rôle prépondérant dans la synthèse des protéïnes ) spécifiques ainsi que divers granules. En effet c'est au niveau de la membrane interne que vont s'opérer les diverses réaction de la chaîne d'oxydation. Cette membrane porte d'ailleurs des enzymes en forme de sphères pédonculées (dirigées vers la matrice). Ce sont des ATP synthases ou ATPases. C'est en fait un complexe enzymatique (ou complexe Fo-FI) qui peut synthétiser ou dégrader l'ATP (on le retrouve dans les thylakoïdes des chloroplastes). La matrice contient les enzymes nécessaires au bon fonctionnement de l'ADN mitochondrial ainsi que les enzymes du cycle de Krebs et de la ß-oxydation.

 

 

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IV- La respiration cellulaire :

 

 

La mitochondrie est l'organite spécialisé dans la respiration cellulaire. L'oxygène capté par les cellules va servir à oxyder des métabolites pour produire de l'énergie, un peu comme un feu produit de la chaleur en consommant l'oxygène et en dégradant de la matière organique (le bois). Au niveau cellulaire, l'énergie issue de la respiration n'est pas perdue sous forme de chaleur mais est convertie en énergie chimique sous forme d'ATP lors de la phosphorylation oxydative.

En plus de produire de l'énergie, la respiration permet à la cellule de se protéger de l'oxygène qui est un élément très toxique.

La respiration cellulaire est en fait une réaction chimique d'oxydo-réduction qui fournit l'énergie nécessaire à une cellule pour fonctionner.

Le glucose est le produit source à la production d'énergie selon la formule :

 

 

 

                                     C6H12O6 + 6O2 + ~36 ADP + ~36 Pi ==> 6CO2 + 6H2O + ~36 ATP (énergie) + énergie thermique

 

 

 

 

Pour que la synthèse d'ATP puisse avoir lieu, la mitochondrie doit générer un grand nombre de donneurs d'électrons, ou agents réducteurs. Ces donneurs sont formés (ou plutôt "rechargés") au cours de la dégradation de divers métabolites en acétyl-CoA puis au cours de la dégradation de cet acétyl-CoA lors du cycle de krebs ou cycle de l'acide citrique.

 

 

V- Le Cycle de Krebs:

 

 

 

 

 

VI- La chaîne respiratoire et la phosphorylation oxydative :

 

Les électrons provenant du cycle de krebs vont être cédés par les donneurs d'électrons au niveau de la membrane interne de la mitochondrie. A ce niveau existe un complexe de molécules, constitué d'une série de transporteurs d'électrons. La plupart de ces transporteurs sont des protéines possédant un groupement non protéique sensible aux électrons (il est facilement oxydé ou réduit). Les électrons vont être transférés de transporteur à transporteur en libérant un peu d'énergie, à la fin ils vont servir à réduire l'oxygène.
 

 

 

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                                                                                             L' appareil de Golgi et le R.E dans la cellule végétale

 

 

 

I- Historique

 

L'appareil de Golgi fut décrit par Camillo Golgi en 1898.

Camillo Golgi est né à Corteno près de Brescia le 7 juillet 1843. Il étudie la médecine à l’université de Pavie. Influencé par les idées de Cesare Lombroso (1835-1909), Golgi commence sa carrière scientifique en 1869. Il est alors convaincu que les maladies mentales peuvent s’expliquer par des lésions organiques et entreprend l'étude des structures du système nerveux. Les techniques d’histologie de l'époque permettent déjà de visualiser l'organisation cellulaire par coloration au carmin ou à l’hématoxyline, mais ces teintures se révèlent inadaptées aux cellules nerveuses.

En 1872, l'Italien s’installe à Abbiategrasso comme officier médecin en chef de l’hôpital pour les maladies chroniques. Là, il s'attelle à la mise au point des procédés de marquage, à l'abri d’une cuisine transformée. En 1873, il publie ses premiers résultats sur la découverte de la "reazione nera" (réaction noire) – l'imprégnation au nitrate d'argent – qui permettra une meilleure compréhension des structures des cellules nerveuses. De retour à Pavie, il crée un laboratoire au sein de l’institut de Pathologie générale qui devient vite un lieu important d’échange et de recherches. Mais c’est surtout sa publication de 1898 concernant la mise en évidence de l’appareil réticulum interne qui assied sa notoriété. Camillo Golgi recevra le prix Nobel de médecine et de physiologie en 1906 pour l'ensemble de ses travaux. Il meurt à Pavie le 21 janvier 1926.
 


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II- l'appareil de Golgi :
 

C'est une extension du réticulum endoplasmique et il fonctionne en étroite relation avec lui. C'est un ensemble membranaire composé de sacs aplatis remplis de liquide. Cet arrangement en forme de croissant se nomme le dictyosome est un empilement de saccules membranaires de forme discoïdale faisant partie de l'appareil de Golgi d'une cellule. L'appareil de Golgi peut se composer d'un ou plusieurs dictyosomes selon le type de cellules.

La cellule contient de nombreuses vésicules bordées de membrane qui bourgeonnent sur le RE et fusionnent avec l'appareil de Golgi.

La maturation des protéines et la formation des vésicules de sécrétion a lieu dans l'appareil de Golgi.

Il sélectionne les molécules constitutives des vésicules d'exocytose ou intracellulaires.

 


 

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III- Le réticulum endoplasmique :

 

Le réticulum endoplasmique (RE) est une extension de la membrane du noyau. Le RE est divisé en RE lisse et RE rugueux, en fonction de son apparence au microscope.

La surface du RE rugueux est couverte de ribosomes.

Ces particules interviennent dans le processus de traduction de l'A.R.N.m en protéine. Leur nombre augmente lorsque les synthèses de protéines augmentent. Les ribosomes sont constituées d'une molécule d'A.R.N.r et de protéines associées.
 

 

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Ribosome dans la cellule végétale :

 

 

 

 

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Les ribosomes sont de véritables usines à fabriquer des protéines. ... Un gène contient une séquence d'ADN qui code pour une (ou plusieurs) protéines. L' information contenue dans le gène est d'abord recopiée sur une molécule d'ARN, appelée ARN messager.

es protéines formées par les ribosomes sont déplacées vers les citernes et triées. Elles formeront des enzymes qui servent au maintien des membranes ou elles seront excrétées dans des vésicules de transport vers l’appareil de Golgi.

 

( Les ribosomes sont des complexes ribonucléoprotéiques présents dans les cellules eucaryotes et procaryotes. Extrêmement bien conservés au cours de l'évolution, leur fonction est de synthétiser les protéines en décodant l'information contenue dans l'ARN messager. Wikipédia )

 

Un tiers des protéines totales de la cellule transite par le RE.

 

En voici quelques exemples :

 

- les composants de la membrane externe : les canaux ioniques, les transporteurs et les molécules d'adhérence, les récepteurs membranaires (impliqués dans la signalisation cellulaire).

 

- les composants de la matrice extracellulaire : les protéoglycanes, les collagènes, les fibronectines;

 

- les composants des lysosomes : protéases (cathepsines), lipases, phospholipases, glycosidases et nucléases.

 

- D'autres protéines comme :

 

* les chaperonnes (aide au repliement des protéines nouvellement synthétisées);

 

* les enzymes impliquées dans les modifications post traductionnelles;

 

* les récepteurs nécessaires au tri des protéines destinées aux différents compartiments cellulaires.

 

Certaines de ces protéines opèrent uniquement dans le RE et y demeurent. D'autres vont dans l'appareil de Golgi.

 

IV- L'exocytose :

 

Mécanisme permettant d'expulser hors d'une cellule le contenu des granules qui sont entourés d'une membrane. On parle également d'endocytose dans le cas inverse. Le passage de différents éléments (ions, glucides, acides aminés, acide gras, oxygène, gaz carbonique etc.) à travers la membrane cellulaire se fait grâce à des mécanismes de transport cellulaire dont il existe deux variétés : le transport actif et le transport passif. L' exocytose ( Terme issu du grec exô : au dehors et kutos : cellule ) avec l'endocytose font partie des transports actifs de la cellule. L'exocytose es déclenchéé par l'ion Ca2+.

 

Le but de l'exocytose :

 

* l'élimination des déchets;

 

* les fonctions de signalisation et de régulation;

 

* la production de macromolécules qui auront un rôle à l'extérieur de la cellule (récepteurs membranaires, matériel de construction de paroi, molécules de la matrice extracellulaire.

 


 

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                                                                                                                                             Le Cambium

 

 

 

 

I- Définition :

 

Du latin médiéval cambium, du latin classique cambiare signifiant changer, c'est une couche cellulaire cylindrique contenue dans les tiges et les racines des plantes supérieures vivaces, à l'exception des monocotylédones, et qui assure la croissance des axes en épaisseur.

Le cambium interne engendre du bois et du liber et des tissus conducteurs, le cambium externe engendre du liège et tissu protecteur.

On ne peut parler de Cambium sans avoir traiter auparavant du pro-cambium.

Le faisceau cribro-vasculaire ou libéro-ligneux regroupe le phloème primaire et le xylème primaire séparés par le cambium, couche de cellules non différenciées ou embryonnaires.

Le procambium est le méristème primaire qui forme les vaisseaux conducteurs (xylème et phloème primaire) des racines et des plantules chez les végétaux ...

 

 

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II - Le pro-Cambium :

 

 

Le procambium correspond aux premiers tissus méristematiques .

Le mot méristème provient du grec meristos signifiant division mettant en place les tissus vascularisés des plantes. Dans les années 1750 où se situe un renouveau pour la connaissance du végétal et la formation de la botanique, les naturalistes s'intéresse à l'extrémité de la tige, partie où s'effectue le développement. C'est en effet une caractéristique du végétal que de croître par ses extrémités. Cette partie où se produit la croissance caulinaire a été appelée punctum vegetationis par De Wolf en 1759 . Avec le développement des moyens optiques, les tissus puis les cellules on été délimités puis caractérisés, on parle alors de point végétatif ou zone apicale actuellement.

 

Par la suite, quand la plante sera plus mature, le procambium se différenciera en cambium :
 

 

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Certaines cellules du procambium situées à l'intérieur des faisceaux de phloème (et à l'extérieur des derniers vaisseaux formés du xylème) se divisent tangentiellement et forment le cambium ou zone génératrice libéro-ligneuse. Celui-ci va produire du xylème secondaire (ou bois) vers l'intérieur et du phloème secondaire (ou liber) vers l'extérieur.

Il est assez difficile d'observer le début de formation de la zone cambiale car les cellules formées se différencient rapidement en tissus conducteurs secondaires.

 

 

III - Histologie du Cambium :

 

 

 

On distingue deux types de cambium :

 

 

 

* Assise libéro-ligneuse ou cambium vasculaire :

 

 

 

C'est la plupart du temps une couche cylindrique mince entre le liber (ou phloème) et le bois (ou xylème). Il se développe vers l'intérieur et l'extérieur. Les nouvelles cellules déposées sur l'intérieur sont des cellules (grandes, lignifiées) de xylème secondaire ou bois secondaire ; les nouvelles cellules à l'extérieur sont les cellules de phloème secondaire ou liber secondaire (petites, vivantes mais sans noyau et cellulosiques ; le terme secondaire différencie ces nouveaux tissus du xylème et phloème primaires). L'activité de cette assise cesse en hiver et reprend au printemps.

 

 

* Assise subéro-phellodermique :

 

 

Située vers la périphérie de la tige ou de la racine, met en place les tissus externes (phelloderme vers le centre de la tige et liège vers l'extérieur). Un phellogène est actif quelques années, puis est remplacé par une nouvelle assise qui se développe au sein du phloème secondaire. Ce processus pluriannuel conduit à la formation de structures présentant une relative complexité. Le phellogène le plus interne détermine la limite au delà de laquelle tous les tissus périphériques, constitués de cellules mortes, forment le rhytidome. Sous le phelloderme le plus récent, se trouve l'écorce interne (liber au sens stricte) constitué de cellules vivantes.

 


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IV- Cambium et auxines :

 

C'est une hormone végétale stimulatrice (qui induit ou stimule un phénomène physiologique). Au sens strict, l'auxine est de l'acide indole-acétique (AIA). Le terme d'auxines a ensuite été élargi à un ensemble de substances possédant des propriétés physiologiques voisines et une conformation chimique apparentée ( Acide Indole Butyrique, Acide Naphtalène Acétique et l'Acide Phényl Acétique). L’AIA et les autres auxines semblent présentes chez toutes les plantes vasculaires.

L'auxine stimule les mitoses (division cellulaire), mais cette action ne s'exerce pas indistinctement sur tous les méristèmes : l'auxine n'agit pas (ou peu) sur la prolifération au niveau des méristèmes primaires. En revanche, elle a une action très marquée sur la prolifération des cambiums.

 

 

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Au niveau cellulaire, l’auxine stimule aussi les divisions cellulaires au niveau des zones de différenciation (dans le cambium libéro-ligneux), c’est pour cette raison que l’auxine est dite cambiostimulante

 

 

 

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                                                                                                      La Sève chez les végétaux

 

 

 

On parlera de sèves au pluriel car il en existe deux.

 

La sève brute ou " sève ascendante ".


La sève brute circule dans l'organisme végétal grâce à un tissu conducteur, le xylème , uniquement dans le sens ascendant, c'est-à-dire de la racine à la feuille.

A l'extrémité des jeunes racines nous trouvons une assise pilifère constituée de cellules spécialisées, les poils absorbants qui sont de simples prolongements de cellules épidermiques. C'est à ce niveau que se fait principalement l'absorption de l'eau et des sels minéraux du sol. Ces poils absorbants ont un diamètre moyen de 15 micromètres et une longueur de un à plusieurs millimètres. On peut en compter plusieurs milliers par cm2 . Par conséquent la surface de contact entre ces cellules spécialisées et la solution du sol est phénoménale !

Au cours de l'allongement de la jeune racine, la zone pilifère fonctionnelle reste toujours à distance constante de son extrémité. L'existence de tissus sclérifiés (c’est à dire durs donc imperméables) sur les racines âgées rend toute absorption impossible à leur niveau.

 

 

Coupe Transversale d'un tronc :

 

 

 

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Xylème vu au Microscope électronique :

 

 

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La sève élaborée, ou sève " descendante ", ou encore sève " organique ", est formée dans les feuilles et contient de l'eau et les sucres synthétisés par les parties aériennes de la plante lors de la photosynthèse.
La sève élaborée,  circule principalement dans le phloème, tissu conducteur du liber, situé juste sous l'écorce.

 

Sa composition :
-------------------------


* L' Eau,

* Divers ions (K+, phosphates, chlorates),

* Le saccharose comme principal transport de carbone,

* Les oligosaccharides (raffinose, stachyose),

* Des polyols : mannitol (Fraxinus excelsior), sorbitol (Prunus serotina, Malus domestica),

* Pratiquement tous les acides aminés,

* Uréïdes : allantoïne, acide allantoïque,

* Acides organiques : malate, tartrate,

* Peptides de moins de 7 acides aminés,

* Lipides,

* Phytohormones,

* Acides nucléiques, protéines.

 

 

A l'extrémité des jeunes racines nous trouverons une assise pilifère constituée de cellules spécialisées, les poils absorbants qui sont de simples prolongements de cellules épidermiques. C'est à ce niveau que se fait principalement l'absorption de l'eau et des sels minéraux du sol. Ces poils absorbants ont un diamètre moyen de 15 micromètres et une longueur de un à plusieurs millimètres. On peut en compter plusieurs milliers par cm2 . Par conséquent la surface de contact entre ces cellules spécialisées et la solution du sol est phénoménale ! Au cours de l'allongement de la jeune racine, la zone pilifère fonctionnelle reste toujours à distance constante de son extrémité. L'existence de tissus sclérifiés (c’est à dire durs donc imperméables) sur les racines âgées rend toute absorption impossible à leur niveau.

 

C'est au niveau des feuilles que se fait la transition entre la sève brute et la sève élaborée grâce à la photosynthèse en transformant l'amidon par hydrolyseUne hydrolyse est une réaction chimique et enzymatique dans laquelle une liaison covalente est rompue par action d'une molécule d'eau ) en saccharose.

 

Par exemple, hydrolyse du saccharose : saccharose + eau → glucose + fructose : ce mélange porte le nom de sucre inverti, Wikipédia )

 

Le saccharose sera donc auto-produit par nos chères plantes afin de lui donner de L' ENERGIE, pour qu'elle puisse fructifier du mieux possible.

La diffusion d’eau à travers une membrane hémiperméable se fait du milieu le moins concentré (milieu hypotonique) vers le plus concentré (milieu hypertonique) : c'est l'osmose. Dans une solution hypotonique, une cellule végétale va se gorger d’eau et devenir turgescente sans éclater grâce à la présence de sa paroi pecto-cellulosique. Quand la pression osmotique du poil absorbant (= cellule géante) est supérieure à celle de la solution du sol, il y a absorption d’eau par le poil absorbant. Les solutions du sol traversent la paroi hydrophile des poils absorbants qui adhèrent aux particules du sol puis amorce un déplacement radial en direction du cylindre central (pression osmotique de plus en plus élevée) ou stèle en traversant tout d'abord le parenchyme cortical puis l'endoderme avant d'aboutir dans les vaisseaux du xylème. Plusieurs voies sont possibles pour ce déplacement :

 

 * la voie du symplaste : les cytoplasmes cellulaires sont mis en réseau par de petits tunnels qui perforent les parois entre les cellules : les plasmodesmes.

 

 * la voie de l'apoplaste : les parois cellulaires, les interstices entre cellules et l'intérieur des cellules mortes constituent l'apoplaste c'est à dire l'ensemble des espaces morts présents dans un tissu.

 

 * la voie transmembranaire : l'eau et les sels minéraux traversent les membranes plasmiques et les parois pectocellulosiques. La traversée de l'endoderme ne peut se faire que par le symplaste. En effet les cellules de l'endoderme ont une forme en parallépipède avec des parois axiales minces et des parois radiales épaisses ( dont l'ensemble forment la bande de Caspary ) constituées de cire ( subérine) absolument imperméable à l'eau. Cette bande de Caspary empêche également le reflux de l'eau et des sels minéraux du cylindre central vers la zone corticale. Enfin l’eau et les sels minéraux se déversent dans les vaisseaux de xylème où ils constituent la sève brute en présence également d’acides aminés qui proviennent de la réduction des nitrates.

 

 

Ce sont les vaisseaux du phloème qui sont responsables de la distribution de la sève élaborée, riche en sucres et en acides aminés. Ils sont constitués de cellules allongées sans noyau présentant de nombreux trous ce qui a pour effet de ralentir considérablement la descente de la sève, de favoriser son passage d'un tube à l'autre et de permettre une distribution homogène dans l'ensemble de la plante. Ce transport se fait par un déplacement descendant ou latéral. La vitesse de la sève élaborée est inférieure à celle de la sève brute. Les cellules du mésophylle (parenchyme situé entre l'épiderme inférieur et supérieur de la feuille) sont reliées aux cellules du phloème (cellules criblées, cellules compagnes) par des plasmodesmes. C'est donc par la voie symplastique que se fait le chargement en sucre des tubes criblés. Le déchargement (dans les fruits, les méristèmes, les graines, etc) se fait par les voies apoplastique et symplastique.

 

 

La Photosynthèse

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                                                                                      Résistance aux pathogènes - Réponse Systémique Acquise
                                                             

 

 

I- Introduction :

 
Au cours de leur vie, nos plantes peuvent être confrontées à différents agents pathogénes ou blessures mécaniques (herbivores).

 
On appelle agents pathogènes :
 

* les bactéries,

* les nématodes,

* les mycoses,

* les virus.

 
A chaque type d'agression, la plante y répondra de façon spécifique.



II- Premiers Moyens de défense :

 

**  La cuticule ( cf coupe transversale d'une feuille ) avec ses substances hydrophobes qui sont la cutine et la Cire qui forment une première barrière de défense physique.

 

** Les poils durs à la surface des tiges, troncs etc...

 

** La ligninepolymère polyphénolique étant un des composants essentiels du bois avec la cellulose afin de donner sa consistance, le rendant difficelement absorbable par les herbivores. 

 

** La fermeture des stomates fermant ainsi de façon totale toutes les voies d'entrées au niveau des feuilles aux agents pathogènes.

 

 

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** Les épines.

 

III- Les métabolites secondaires

 

Nos chères plantes produisent des substances chimiques présentent dans celle-ci et que l'attaque de pathogènes active.

Ces substances sont appelés métabolites secondaires.

 

Exemple de métabolites secondaires, liste non exhaustive :

 

 

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Rouilles, mildious, oïdiums et autres maladies des plantes sont autant de mots imprimés dans la mémoire collective des hommes, tant ils sont évocateurs d’épidémies aux conséquences multiples. C’est à l’étude des maladies parasitaires des plantes que se consacre la pathologie végétale ou phytopathologie. Elle n’a émergé qu’au début du XIXe siècle comme discipline scientifique, bien que la prise de conscience des maladies végétales ait été bien antérieure, sans doute contemporaine des débuts de l’agriculture, voilà plusieurs millénaires.

Au XIXe siècle, la survenue d’épidémies dévastatrices (mildiou, oïdium) et les avancées simultanées en parasitologie et génétique marquent un tournant décisif. Dès lors commence l’analyse des interactions entre le pouvoir pathogène des parasites et la résistance des végétaux. Elle conduit, à la fin du XXe siècle, à la notion d’immunité innée qui met en lumière le potentiel des plantes à se défendre contre les attaques parasitaires.

Malgré l’avancée spectaculaire des connaissances en phytopathologie, l’impact économique et social des maladies demeure encore élevé. Selon les plantes cultivées et les pays, les pertes de rendement dues aux maladies (avant et après récolte) peuvent varier de 10 à 50 %, avec d’importantes répercussions sur l’alimentation mondiale. Plus que jamais, en ce XXIe siècle, la raison d’être de la phytopathologie est de « comprendre pour protéger ».

 

 

IV- Histoire de la phytopathologie

 


Des croyances de l’Antiquité aux connaissances actuelles, bien des étapes jalonnent l’histoire de la phytopathologie. Ce sont d’abord les écrits de Théophraste, philosophe grec (371/370-288/287 av. J.-C.), qui relatent l’existence de maladies sur diverses plantes. 

 

 

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Ensuite, les Romains implorent le dieu Robigo pour épargner les céréales de ce fléau qu’est la « rouille ». Durant l’époque médiévale et la Renaissance, les maladies provoquent des disettes, et la consommation de seigle atteint de l’ergot entraîne la mort. La mise au point du microscope vers le milieu du XVIIe siècle, par le savant hollandais Antoine van Leeuwenhoek (1632-1723), est une étape importante car cet instrument va permettre l’observation de l’anatomie des plantes et la découverte de microorganismes dans les tissus infectés. En 1807, Isaac-Bénédict Prévost (1755-1819) démontre en laboratoire que la carie des céréales est une maladie causée par un champignon – Tilletia caries – mais il n’est pas écouté par l’Académie des sciences car ses contemporains croient alors en la génération spontanée, théorie selon laquelle les microbes sont associés aux maladies mais n’en sont pas la cause.

Ce sont les épidémies et les grandes découvertes scientifiques du XIXe siècle qui marquent un tournant décisif dans l’essor de la phytopathologie. En effet, l’apparition de l’épidémie de mildiou en provenance du Mexique, qui sévit sur la pomme de terre en Europe septentrionale (1845-1848), notamment en Irlande, fait prendre conscience de la gravité des conséquences des maladies des plantes, tant démographiques que géopolitiques. La famine causée par le mildiou provoque la mort de plusieurs centaines de milliers de personnes et l’émigration massive d’au moins un million et demi d’habitants vers le Nouveau Monde. En 1876, le biologiste allemand Anton de Bary (1831-1888) montre expérimentalement que cette maladie est causée par un microorganisme filamenteux fongiforme qu’il dénomme Phytophthora infestans (plus tard reconnu comme étant un oomycète et non un champignon). À la même époque, les travaux de Louis Pasteur (1822-1895) et de Robert Koch (1843-1910) décrivent l’origine bactérienne des maladies chez les animaux et jettent les fondements de la parasitologie et de la microbiologie modernes.

 

 

V- Diversité des agents pathogènes

 


Dans le cadre des agents pathogènes, on réserve généralement le terme de parasites aux microorganismes – champignons, oomycètes, bactéries, mollicutes (très petites bactéries dépourvues de paroi cellulaire rigide) – et aux virus et viroïdes, même si des agents phytophages (nématodes, insectes et autres ravageurs) et des plantes parasites peuvent également provoquer des dégâts importants dans les cultures. Un bilan approximatif des parasites fait état d’au moins 8 000 espèces de microorganismes filamenteux (champignons et oomycètes), d’environ 200 espèces de bactéries et mollicutes, et de plus de 500 virus et viroïdes. Outre leur taille (quelques nanomètres à quelques micromètres), qui est de dix à vingt fois inférieure à celle d’une cellule végétale typique, ces parasites se différencient par leur structure et leur appartenance. Ainsi, les champignons et les oomycètes sont des organismes eucaryotes constitués de filaments (pluricellulaires ou tubulaires coenocytiques) appelés hyphes, organisés en mycélium dont les noyaux renferment les chromosomes. Les bactéries et les mollicutes sont quant à eux des organismes procaryotes (sans noyau différencié) unicellulaires et contenant un chromosome éventuellement assorti de plasmides (petits ADN circulaires). Enfin, les virus et les viroïdes ne présentent pas de structure cellulaire (ce ne sont pas des organismes) et leur matériel génétique (ARN ou ADN) est réduit. N’étant pas autotrophes, tous ces parasites dépendent d’une source extérieure (hôte, milieu) pour se nourrir et se reproduire. Bon nombre d’entre eux – essentiellement les champignons et les oomycètes – sont des parasites facultatifs, c’est-à-dire qu’ils sont capables de se développer alternativement sur de la matière organique inerte (débris végétaux, par exemple) ou en parasite sur une plante hôte. D’autres sont des parasites obligatoires, ne se développant que sur de la matière vivante. Dans tous les cas, leur parasitisme se déroule selon trois phases – pénétration, colonisation et dissémination – dont les modalités sont propres à chaque groupe d’appartenance.

Ainsi, les organismes filamenteux (champignons et oomycètes), responsables à eux seuls de 70 % des pathologies végétales, produisent des formes infectieuses qui sont issues de la multiplication végétative ou de la reproduction sexuée : les spores. De structure et de taille diverses, ces spores sont véhiculées par les facteurs de l’environnement (eau, vent, insectes, etc.) et par l’outillage agricole. Arrivées en surface de l’hôte, elles germent et pénètrent par des orifices naturels, par des brèches (blessures de la plante) ou de manière active en perforant l’épiderme du végétal à l’aide d’un filament infectieux émis par leur structure d’ancrage dénommée « appressorium ». Le cycle infectieux débute alors. Selon le mode de colonisation – intracellulaire, intercellulaire ou dans les vaisseaux conducteurs de la sève –, on observe des symptômes de pourritures, nécroses, flétrissements… Dans les plantes sensibles, les parasites achèvent leur cycle en produisant à nouveau les spores infectieuses qui assurent la dissémination de la maladie au sein et hors de la plante. Notons que les champignons colonisateurs ne sont pas tous des parasites pour les plantes. En effet, il existe des espèces qui présentent des effets bénéfiques. Appelés champignons mycorhiziens, ils vivent en symbiose avec les racines de nombreuses familles de plantes, favorisant leur nutrition minérale.

 

 

VI- Virulence des agents pathogènes

 


L’infection des plantes par les parasites requiert la mise en jeu du pouvoir pathogène de ces derniers. Dans le cas des microorganismes, ce pouvoir pathogène s’exerce par l’intermédiaire de différentes molécules appelées effecteurs (protéines enzymatiques, toxines et autres déterminants), qui sont codées par de nombreux gènes dont l’expression est induite au contact de l’hôte. Les enzymes hydrolytiques (pectinases, cellulases, protéases, lipases, cutinases, etc.) sont sécrétées par les champignons, les oomycètes et les bactéries. Elles assurent la dégradation des surfaces cellulaires végétales, permettant à la fois l’installation du parasite et son approvisionnement en sources carbonées et azotées. Les toxines, quant à elles, altèrent les fonctions vitales de la plante et l’affaiblissent. Il apparaît également que nombre d’effecteurs protéiques ciblent les mécanismes de défense des plantes et les amoindrissent, sauf lorsqu’ils sont eux-mêmes piégés par le système de surveillance de l’hôte. De tels effets requièrent leur introduction préalable dans les cellules de l’hôte. Pour cela, les parasites disposent de structures spécialisées telles que : le système de sécrétion dénommé TIIIss (pour type III secretion system, système de sécrétion de type III) par lequel les bactéries injectent les effecteurs à travers la paroi cellulaire de l’hôte ; le système de transfert à l’interface hôte-parasite basé sur l’interaction, avec les structures de l’hôte, d’effecteurs renfermant des motifs particuliers conférés par la juxtaposition de quelques acides aminés (cas des effecteurs à motifs RXLR – où R est l’arginine, L la leucine et X n’importe quel acide aminé – transmis par les haustoria des oomycètes).

Le parasitisme des microorganismes est de type trophique, c’est-à-dire tourné vers la nutrition. Celui des virus est de type génétique. En effet, incapables de s’autoreproduire, les virus utilisent la machinerie cellulaire de leur hôte pour leur multiplication, via la synthèse de leurs constituants (acide nucléique, protéines), l’assemblage de nouvelles particules virales et leur essaimage de cellule à cellule par l’intermédiaire de plasmodesmes (micro-canaux traversant les parois cellulaires végétales). La virulence des virus s’exerce aussi par leur aptitude à supprimer la défense antivirale des plantes.

Diversité des défenses des plantes
Face à la multitude d’agents pathogènes, les plantes ne sont pas toujours des hôtes potentiels. En effet, d’une part, elles possèdent un certain niveau de résistance grâce à leur structure et notamment à la présence de barrières : la cuticule (de nature lipidique), qui recouvre l’épiderme, et la paroi (réseau macromoléculaire de polymères glucidiques et de protéines), qui entoure chaque cellule. D’autre part, elles ont développé des réactions de défense variées qui visent à détruire, inhiber ou stopper la progression des agents pathogènes. Ces réactions résultent de l’existence de familles de gènes dont l’expression, induite en réponse aux agresseurs, provoque la synthèse de molécules de défense. Parmi les composés ainsi synthétisés par les plantes, les plus anciennement connus sont les phytoalexines, petites molécules au pouvoir antibiotique issues du métabolisme secondaire des végétaux, de nature chimique variable (flavonoïdes, terpènes…) selon les familles botaniques concernées. Outre les phytoalexines, les réactions impliquant des protéines sont particulièrement documentées. On peut citer les protéines PR (pathogenesis-related) qui comprennent dix-sept familles différentes. Parmi elles, se rencontrent par exemple des chitinases et des glucanases dont les activités enzymatiques ont pour rôle de dégrader les polymères structuraux (chitine, glucanes…) des microorganismes filamenteux et des bactéries en les hydrolysant. Dans leur panoplie de défense, les plantes synthétisent également des protéines inhibitrices des enzymes hydrolytiques du pouvoir pathogène. Le renforcement de la paroi des cellules végétales par l’accumulation de glycoprotéines de structure (hydroxyproline-rich glycoproteins ou HRGP) et de polymères, tels que la lignine et la callose, contribue à freiner la progression des parasites. La surexpression de gènes de défense chez les plantes transgéniques rend celles-ci plus résistantes aux maladies.

Vis-à-vis des virus, le principal mécanisme de défense des plantes est fondé sur la dégradation de l’ARN viral lors de sa réplication. C’est un phénomène complexe appelé PTGS (post-transcriptional gene silencing) qui fait intervenir plusieurs protéines. Il peut être à son tour supprimé sous l’effet de certaines protéines virales qui entretiennent ainsi la virulence des souches pathogènes.

De façon générale, l’efficacité des réactions de défense dépend de la précocité de leur stimulation et de leur intensité, variables selon les couples hôte-parasite. Leur stimulation représente l’étape ultime d’une cascade d’événements déclenchés par l’étape initiale de perception des agents pathogènes au niveau cellulaire. De la perception à la défense, ces étapes façonnent les réponses immunitaires des plantes.

 

 

VII- Réponses immunitaires des plantes

 


Les réponses immunitaires des plantes sont déclenchées par la perception du « non-soi », laquelle peut être de type général ou plus spécifique selon la nature des molécules reconnues.

La réponse de type général est consécutive à la reconnaissance de motifs moléculaires communs à de nombreux microorganismes. Dénommés éliciteurs et plus récemment PAMP ou MAMP (pathogen/microbe associated molecular patterns), ces motifs, exogènes aux plantes, sont de nature chimique diverse (glucidique, protéique, lipidique). Ils proviennent essentiellement de polymères de structure des surfaces cellulaires tels que la chitine et les glucanes des champignons et des oomycètes, le lipopolysaccharide et la protéine flagelline des bactéries, ainsi que des éléments structuraux des virus. Plusieurs de ces motifs sont libérés sous l’action des enzymes hydrolytiques des plantes. La perception du « soi altéré », c’est-à-dire d’oligosaccharides résultant de la dégradation des parois cellulaires de l’hôte par les enzymes des agents pathogènes, fonctionne également comme signal d’alarme, induisant des réactions de défense. Ces oligosaccharides sont donc des éliciteurs endogènes, déclenchant les mécanismes de défense de la plante.

Les éliciteurs sont des outils puissants qui ont permis de décrypter aux niveaux cellulaire et moléculaire les cascades de signaux qu’ils génèrent à partir de leur reconnaissance par des protéines situées en surface des plantes. Appelées PRR (pattern recognition receptors), ces protéines renferment des motifs structuraux répétés riches en leucine (acide aminé) et impliqués dans les interactions avec les éliciteurs. Les signaux générés par cette interaction – de nature ionique (calcium, formes activées de l’oxygène), hormonale (éthylène, acide salicylique, acide jasmonique), protéique (kinases, facteurs de transcription), etc. – régulent à leur tour l’expression des gènes de défense évoqués précédemment. La réceptivité aux éliciteurs revêt un caractère général : quelle que soit sa provenance (microorganisme, plante), un éliciteur donné peut stimuler le système de défense de nombreuses plantes contre divers agents pathogènes. C’est donc la résistance de base aux maladies qui est déclenchée par les éliciteurs. Aussi appelée PTI (pour pattern triggered immunity), cette résistance est la composante non spécifique de la réponse immunitaire des plantes, un mécanisme pour partie commun aux plantes et aux animaux.

La mise en évidence d’une reconnaissance spécifique du « non-soi » découle de l’existence de couples hôte-parasite à l’intérieur desquels il existe des interactions différentielles hautement spécifiques entre différentes variétés (sensibles ou résistantes) d’une même espèce d’hôte et différentes races (virulentes ou avirulentes) d’une même espèce de parasite. Une variété donnée peut être résistante à une race donnée mais sensible à une autre race. C’est à partir d’une telle interaction entre le lin et le champignon Melampsora lini, responsable de la rouille, que Harold Flor a établi en 1946-1947 les bases génétiques de la spécificité. En étudiant la ségrégation des caractères conditionnant la maladie, il montre, d’une part, que la résistance de l’hôte et l’avirulence du parasite sont des caractères dominants et, d’autre part, que les phénotypes conférés par ces caractères sont portés par un seul gène côté plante et un seul gène côté agent pathogène. Ainsi, la présence d’un gène de résistance dominant (R) et d’un gène d’avirulence dominant (Avr) conduit à une interaction incompatible (R/Avr) : la maladie ne se développe pas, la plante est résistante. L’interaction compatible (la plante est sensible, il y a maladie) survient lorsque l’un de ces deux gènes partenaires ou les deux sont non fonctionnels ou absents. Harold Flor postule alors que l’expression des gènes R et Avr induit la reconnaissance précoce du parasite et son rejet par la plante. C’est le concept « gène pour gène » qui a depuis lors été validé sur différents couples hôte-parasite.

 

 

L’avènement des techniques de biologie et génétique moléculaires a permis le clonage, dès 1983, de nombreux gènes d’avirulence Avr à partir des microorganismes pathogènes et de nombreux gènes de résistance R contre divers parasites, hormis les parasites à large spectre d’hôtes (tel Botrytis) contre lesquels on ne connaît pas de gènes R. Les protéines d’avirulence des microorganismes font partie des effecteurs introduits dans les cellules de l’hôte évoqués précédemment (effecteurs bactériens injectés, effecteurs à motifs RXLR des oomycètes). Hormis des particularités telles que ces motifs, elles ne présentent pas de caractéristiques structurales communes. Les protéines codées par les gènes R des plantes sont le plus souvent situées à l’intérieur des cellules végétales. Elles présentent certaines spécificités de structure qu’elles partagent entre elles. Ainsi, elles renferment notamment des domaines de liaison à des nucléotides et des motifs riches en leucine qui leur permettent d’interagir directement avec les protéines d’avirulence, ou indirectement, via des protéines associées lorsque ces dernières sont elles-mêmes les cibles des protéines d’avirulence. À l’intérieur d’un couple hôte-parasite donné, le transfert par génie génétique de gènes R à des variétés sensibles et de gènes Avr à des races virulentes a permis de vérifier le concept selon lequel l’expression de ces gènes provoque le rejet rapide de l’agent pathogène. En général, le rejet est matérialisé par l’apparition de lésions localisées aux zones attaquées, au niveau desquelles on assiste à des phénomènes menant à la mort des cellules de l’hôte et à l’anéantissement de l’agent pathogène. Cette hyperréactivité de l’hôte, pour cette raison appelée « hypersensibilité », s’accompagne du développement précoce des cascades de signaux (ioniques, hormonaux, protéiques, etc.) qui conduisent à la défense : c’est l’interaction incompatible type, la plante est résistante et la maladie est stoppée. Par comparaison, les interactions compatibles sont caractérisées par une montée bien plus lente de la défense, insuffisante pour empêcher l’installation de la maladie. La composante spécifique de la réponse immunitaire des plantes, qui repose sur la présence d’effecteurs (les protéines d’avirulence) dont l’action est contrecarrée par les protéines de résistance, est dite ETI (effector triggered immunity).

Les gènes qui sous-tendent le potentiel immunitaire des plantes, avec ses deux composantes (basale et spécifique), sont transmis de génération en génération : aussi parle-t-on d’immunité innée. Au cours du temps, son efficacité à combattre les maladies est fonction de la coévolution du dialogue moléculaire entre la virulence des agents pathogènes et la défense des plantes.

 

 

VIII- Les éliciteurs 

 

 

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En pathologie végétale, un éliciteur (mot issu du verbe anglais « to elicit », lui-même issu du latin elicere, signifiant provoquer ou induire) est une molécule « signal » produite par un agent phytopathogène ou un ravageur, qui se lie de façon spécifique à des récepteurs membranaires d'une plante et induit chez elle la stimulation de gènes de défense qui conduisent à la production de phytoalexines (composés phénoliques, terpénoïdes ou polyacétylènes) et de protéines PR PPR (inhibiteurs de protéase, enzymes lytiques telles que des chitinases, glucanases, endopeptidases…) et par extension, des molécules qui déclenchent les mécanismes de résistance des plantes aux maladies avec production de substances défensives

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                                                                                                                 Le noyau de la cellule végétale - Nucléole

 

 

 

I- Historique :

 

* 1665 : Robert Hooke découvre des cellules mortes dans du liège, ces cellules lui font penser aux cellules d'un monastère, d'où le nom. Puis il observe des cellules dans des plantes vivantes, en utilisant les premiers microscopes.

 

 

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* 1839 : Theodor Schwann découvre que les plantes et les animaux sont tous faits de cellules, concluant que la cellule est l'unité commune de structure et de développement, ce qui fonda la théorie cellulaire. Il donna son nom aux cellules de Schwann.

La croyance selon laquelle des formes de vie peuvent apparaître spontanément (génération spontanée) est réfutée par Louis Pasteur (1822-1895).

 

* 1858 : Rudolf Virchow affirma que les cellules naissent du résultat de la division cellulaire (« omnis cellula ex cellula »), ce qui repose en termes cellulaires la question de l'œuf et de la poule. C'est précisément cette partie qui est attaquée par les tenants du créationnisme ou de son dernier avatar, le dessein intelligent, c'est la croyance selon laquelle "certaines observations de l'univers et du monde du vivant sont mieux expliquées par une cause intelligente que par des processus aléatoires tels que la sélection naturelle".

 

 

II- Définition :

 

 

C'est un organite présent dans la cellule végétale et animale.

En ce qui concerne la cellule végétale, le noyau baigne dans un liquide qui se nomme cytoplasme.

La cellule végétale a un noyau eucaryotique (eu- : préfixe signifiant vrai ; caryo- : radical signifiant noyau). Le noyau est donc délimité par une membrane nucléaire.

Le noyau est le siège du patrimoine génétique, il contient en effet plus de 95% de l’ADN cellulaire, le reste étant situé dans les chloroplastes et les mitochondries.

 


 

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III- L'enveloppe nucléaire :

 

 

Le noyau des cellules eucaryotes est entouré d’une enveloppe nucléaire percée de pores permettant le transport de substances entre le noyau et le cytoplasme.

Cette membrane se désagrège au moment de la mitose, au cours de la prophase. Elle se reforme autour des deux pools de matériels génétiques des deux cellules filles à la fin de celle-ci (télophase).

La membrane interne est au contact d'un liquide nommé le nucléoplasme ou baigne la chromatine et le nucléole.

La membrane externe quand à elle est au contact du cytoplasme ainsi que du réticulum endoplasmique.

Entre ces deux espaces se trouve un espace délimitant les deux membranes, cet espace se nomme l'espace inter-membranaire ou péri-nucléaire.

Cette membrane est constituée par une bicouche lipidique.

La face interne de la membrane interne donc celle au plus prés du nucléoplasme est tapissé par un amas de cellules nommé Lamina constitué de filaments de Lamine.

La lamina est une structure fibrillaire donnant une sorte de structure en forme de grillage, son rôle est trés important dans le maintien de la forme du noyau, dans la stabilisation des pores nucléaire enfin dans l'organisation et le bon fonctionnement du génome.

 

 

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IV- Les pores nucléaires :

 

 

Nous avons pu voir que la membrane nucléaire était criblée de "trous" donnant une membrane discontinue et perforée ceux-ci se nomment les pores nucléaires ou complexe des pores nucléaire CPN.

La structure tri-dimensionelle des CNP comporte deux constituants principaux soit deux anneaux qui sont reliés par des rayons, l'ensemble formant une cage cylindrique en forme de panier ou cage nucléaire.

Le rôle des CPN est en faite d'assurer le transport de certaines macromolécules entre le cytoplasme et la phase aqueuse du noyau, on parlera de transport nucléo-cytoplasmique :

 

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V- la Chromatine :

 

 

Dans les cellules eucaryotes, le matériel génétique est organisé en une structure complexe constitué d'acide desoxyribo-nucléïque ou ADN et de protéines, cette structure est nommée chromatine.

 

Celle-ci est colorée en vert :

 

 

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Environ deux mètres d'ADN dans chaque cellule doivent être contenus dans un noyau de quelques microns de diamètre et d'un volume de +/- 50µm3.

Le degré de compactation de la chromatine est de 400.000 fois.

L'unité fondamentale de la chromatine est appelée le nucléosome ( ADN + Histones ).

 

En fonction de ses caractères morphologiques et de ses propriétés fonctionelles, la chromatine est divisée en :

 

 

* Euchromatine :

 

L'euchromatine est de la chromatine décondensée constituée de fibres de 3,5 à 6nm de diamètre. Elle est particulièrement déspiralisée et correspond à des zones de gènes actifs, c'est-à-dire que les gènes y sont. L'euchromatine (ou plus exactement les histones de celle-ci) est hyperacétylée et hypométhylée comparé à l'hétérochromatine.

L'euchromatine est la partie de chromatine active au niveau transcriptionnel. Elle forme 10% de l'ADN nucléaire (80% se situe entre l'état d'euchromatine et une situation intermédiaire où l'ADN est trop condensée pour être traduite sans tomber dans le domaine de l'hétérochromatine). On trouve 10% d'hétérochromatine. Elle se compose de plusieurs types de séquences, à savoir :

 

* de 23 000 à 25 000 gènes (27%);

* de l'ADN non codant répété (50%);

* de l'ADN non codant non répété (4%);

* de l'ADN codant dupliqué (7%);

* de séquences indéterminées, inclassifiables (5%).

 

 

* Hétérochromatine :

 

Elle a été définie comme une structure qui ne change pas d'état de condensation au cours des cycles cellulaires.

Elle est localisée en périphérie du noyau et du nucléole.

On distingue deux sous-groupes de l'hétérochromatine soit l'H. constitutive qui contient peu de gênes et l'H. facultative.

 


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Double Hélice d'A.D.N

 

 

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VI- Le nucléole :

 

Le nucléole est situé à l'intérieur du noyau et est relativement facile à mettre en évidence par les colorants.

Le diamètre moyen du noyau de cellule qui est le plus gros organite cellulaire, est d'environ 5 micromètres. De forme sphérique comme la cellule d'ailleurs, ou quelquefois ovale, quand la cellule se présente sous la forme allongée Contrairement au noyau lui-même, les nucléoles ne sont pas entourés d'une membrane.
 

 

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On compte habituellement 1 à 2 nucléoles par cellule et quelquefois plus. Ils servent d'assemblage des sous unités des ribosomes, pour cette raison ils apparaissent quelquefois très gros dans les cellules en pleine croissance. Dans le noyau, l'ADN fournit des instructions quant à la synthèse de l'ARN ribosomal. Les nucléoles sont associés aux régions de chromatine contenant de l'ADN dont les segments sont appelés régions organisatrices de nucléole. Les ribosomes, on le sait sont constitués de deux sous unités une petite et une grosse qui sont formées à l'intérieur du noyau par l'intervention d'une combinaison de molécules d'ARN ribosomal en cours de fabrication avec des protéines. Ces protéines sont d'ailleurs synthétisées elle-même sur les ribosomes du cytoplasme puis importées dans le noyau. Ces sous unités quittent alors le noyau, traversent les pores de la membrane nucléaire puis arrivent dans le cytoplasme de la cellule ou elles sont assemblées en véritables ribosomes capables d'entrer en action.

 

Le noyau de la cellule est le centre de gestion et de régulation contenant les gènes et permettant à la cellule de fonctionner correctement .

 

Il joue en quelque sorte le travail d'un ordinateur. Certaines cellules ne possèdent qu'un noyau, d'autres sont multinuclées c'est-à-dire qu'elles ont plusieurs noyaux. Dans ce cas, la quantité de cytoplasme que doit gérer la cellule est plus élevée s'opposant aux cellules possédant une quantité habituelle de cytoplasme.

 
En biologie cellulaire, le nucléole est une région du noyau considérée comme une structure supra-macromoléculaire, qui n'a pas de membrane qui la limite. Un nucléole est une structure sphérique située à l'intérieur du noyau cellulaire et dont le rôle est de produire les ribosomes. L'organisme est dit nucléolé.

Dans le noyau, le nucléole est un corps dense, sphéroïde, non limité par une membrane, où sont synthétisés les ARN ribosomaux et où sont assemblés les ribosomes.

 

VII- Les ribosomes :

 

 

Ces organites permettent la synthèse des protéines. Ils existent à l'état libre dans le hyaloplasme ou liés aux membranes du réticulum. Ces derniers permettent la formation de protéines destinées à être exportées vers d'autres cellules (sécrétion endocrine), vers le milieu extérieur (sécrétion exocrine) ou vers d'autres organites de la cellule.

Ils sont formés dans le nucléole par association de protéines et d'ARN. Ce sont en fait deux sous-unités qui sont formées et qui resteront indépendantes jusqu'à leur liaison à un ARN messager.

 

 

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I- Historique :

 

 

  • 1886 : NELJUBOW une jeune Botaniste russe observait l’effet du gaz d’éclairage sur la morphologie de plantules de pois : raccourcissement et épaississement des tiges, perte du géotropisme négatif : ensemble de réponses regroupées sous le terme de triple réponse. Parmi les différents effets de l’éthylène ce sont cependant les observations relatives à la maturation des fruits qui ont été décisives dans la découverte de son rôle hormonal.

 

  • 1924 : L’éthylène permet le jaunissement et la maturation des citrons.

 

  • 1937 : On découvre que les émanations gazeuses de pommes mûres initient la maturation des fruits verts et que l’éthylène constituait le gaz actif (première démonstration de la production d’éthylène par un végétal). A partir de ce moment on attribue un rôle à l’éthylène dans la maturation des fruits et l’on montre que de nombreux fruits émettent de l’éthylène.

 

  • 1955-1960 : le développement de la chromatographie en phase gazeuse fit franchir une nouvelle étape car cette méthode très sensible et particulièrement adaptée à la détection de ce gaz permet de montrer que l’éthylène était présente dans toute les parties de la plante.

Parallèlement on démontrait au-delà de la maturation les actions diverses de l’éthylène sur le développement des végétaux.

 

  • 1969-2020 : Ce composé était finalement rangé parmi les hormones végétales. Produite par les végétaux, active à faible dose et à distance du lieu de synthèse l’éthylène répond tout à fait à la définition d’une hormone.

Elle représente cependant des caractéristiques particulières au niveau du transport : on observe en effet une diffusion gazeuse à l’intérieur de la plante mais aussi à l’extérieur d’où la possibilité d’action sur d’autres individus.

 

 

II- Définition :

 

 

On l'appelle aussi Ethène. C'est un gaz inodore et incolore. C'est un gaz et aussi une phythormone en botanique.

Sa formule atomique est C2H4.

L' éthylène est le plus simple des alcènes.

Les alcènes sont des hydrocarbures insaturés, caractérisés par la présence d'au moins une double liaison covalente entre deux atomes de carbone. Ces liaisons sont toujours de types covalentes normales parfaites. Wikipédia

 

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Industriellement il est obtenu par vapocraquage d'hydrocarbures.

 

 

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 Sa Masse Molaire est de 28.053 g.mol-1 

 

 

 

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Tous les tissus végétaux produisent de l'éthylène avec un accroissement de cette production lors de la maturation des fruits, de la germination, mais aussi lors d'évènements climatiques (sécheresse, variations brutales de la température).

La production a lieu quand il y a une intense activité enzymatique, au cours de la croissance ou de la dégradation des tissus par exemple.

 

 

III-Voies de biosynthèse et régulation de la synthèse :

 

 

Changements biochimiques lors de la maturation 

 

 

  • Hydrolyse des composés pectiques => pectine soluble,
  • Hydrolyse de l’amidon => sucres,
  • Disparition des acides organiques => oses,
  • Disparition des substances astringentes tels que les tannins.
  • Les changements biochimiques lors de la maturation s'opérent selon différentes étapes intermédiaires ont été caractérisées selon la séquence ci-dessous :


                                       

                                           Méthionine => S-adenosyl méthionine (SAM)=> Acide cyclopropane carboxylique (ACC)=> Ethylène

 

 

 

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IV- La Méthionine :

 

 

C'est une acide aminé vital pour l'espèce végétale ainsi qu'animale.

Il est dits AA protéinogène, c'est à dire qu'il est d'une importance capitale pour la fabrication des protéines.

 

 

 

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La méthionine adénosyl transférase catalyse une réaction de synthèse de la S-adénosyl-méthionine (S-AdoMet) au cours de laquelle l’ATP sert de donneur d’adénosine et d’énergie.
L’adénosine est transférée à la place d’un électron d’un doublet libre de l’atome de soufre qui est ainsi activé en sulfonium et chargé positivement.

 

 

V- Maturation et sénescence :

 

L’éthylène déclenche ainsi des réactions de la plante qui peuvent être assimilées à des sortes de réactions de défense (cicatrisation, protection…) d’où l’appellation d’Hormone de Stress.

Un fruit climactérique est un fruit dont le processus de maturation se caractérise par une émission autocatalytique de l’éthylène associée à une crise respiratoire (ou crise climactérique). Une fois la capacité à répondre à l’éthylène acquise, ils ont la propriété d’autonomie de maturation.

 

Le cannabis fait partie des plantes dites climactériques.


Le déroulement de la maturation des fruits charnus dépend en particulier de la nutrition générale de la plante, de l'abondance des graines (la maturation commence souvent dans le fruit à leur voisinage), et aussi de la cueillette qui accélère la maturation des fruits verts, si ceux-ci ne sont pas trop jeunes lors de la séparation.

Les températures élevées accélèrent la maturation et le froid, au-dessus du point de congélation, la ralentit (principe de la conservation frigorifique des fruits et des pratiques de maturation dite affinage). Elle n'est souvent possible qu'entre deux températures limites (par exemple, entre 0 et 24 0C environ pour des poires « Williams »). Les températures trop basses empêchent la maturation et peuvent provoquer des maladies dites « physiologiques » (c'est le cas des bananes vertes, au-dessous de 12 0C). La maturation est un phénomène aérobie, et l'élévation du taux d'oxygène jusqu'à 50 p. 100 peut l'accélérer, tandis que les basses concentrations la ralentissent (aussi la conservation des fruits peut-elle se faire en atmosphère dite contrôlée).

L' éthylène ajouté à l'air en faible proportion (quelques parties par million) déclenche ou active la maturation, et notamment le jaunissement des oranges, des bananes ou des poires.Les phénomènes biochimiques et physiologiques qui caractérisent la maturation sont très nombreux (fig. 3) : accroissement intense de la production d'éthylène, de la respiration et de l'émission organique volatile, hydrolyse de l'amidon (fruits à pépins, kiwis) et enrichissement en saccharose, diminution des acides organiques, synthèse protéique, synthèse de pigments et régression des chlorophylles, solubilisation des composés pectiques. Les phénomènes les plus évidents sont liés aux variations de la couleur, de la fermeté, du parfum et de la saveur. La crise respiratoire de maturité dite climactérique est observable chez de nombreuses espèces à fruits charnus. La production d'éthylène par les cellules est, on le verra, particulièrement importante. La maturation ne peut pas être considérée comme une dégradation progressive du fruit. Si certains changements de structure, ceux des chloroplastes en particulier, évoquent une telle interprétation, les nombreuses synthèses observées (protéines enzymatiques, pigments, lipides) montrent que la vie des cellules est très active durant cette période.

 

Un problème intéressant est celui du déterminisme et de la régulation de la maturation. L'éthylène, ou certains produits de son métabolisme, joue dans ce phénomène un rôle de premier plan. D'autres substances de croissance synthétisées par le fruit, telles que l'acide abscissique, interviennent probablement aussi.

La sénescence est caractérisée par une chute de l'intensité respiratoire conduisant à la mort. Mort ou sénescent, le fruit se détache de la plante, sèche ou pourrit sur pied, mais finalement, il joue un rôle dans la dispersion plus ou moins active des semences, ou dans leur germination.

 

 

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En analysant cette courbe, on peut observer que la crise climactérique atteint son apogée au huitième jour du jour du début de la sénescence.

 

 

Un schéma récapitulatif de la production d'éthylène :

 

 

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L' éthylène participe de façon trés importante à la production de deux sous-produits :

 

 

a/ Les phytoalexines :

 

Les phytoalexines sont des composés phytochimiques de faible masse moléculaire synthétisés de novo en réponse généralement à stress biotique, parfois à un abiotique et accumulés par certains tissus végétaux au niveau du site même de l'infection fongique ou bactérienne, ou du site de l'imposition du stress. Wikipédia

 

 

 

 

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L’activité de synthèse des phytoalexines a été mise en évidence dans une zone située une vingtaine de cellules au-delà des cellules mortes.
L’intervention de certains événements fondamentaux semble constante dans la plupart des réactions hypersensibles.


 Il s’agit principalement :


- de perturbations de la perméabilité membranaire;


- d’une stimulation de la production d’éthylène; - d’un accroissement de la respiration et d’une
intensification des processus oxydatifs liés à un besoin d’énergie pour la synthèse de novo de protéines;


- de stimulations de l’activité de la phénylalanine ammonia lyase (PAL), des peroxydases et des polyphénol oxydases.
Dans tous les cas, les perturbations de la perméabilité membranaire, l’accroissement de production d’éthylène et la stimulation de l’activité de
la PAL sont détectés avant l’apparition de la nécrose.

 

 

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Des relations hôte-agent pathogène considérées, la réaction hypersensible et la mort cellulaire peuvent être appréhendées selon diverses éventualités ne s’excluant pas forcément les unes les autres :

 

- la réaction et la mort cellulaire précèdent l’inhibition de croissance du parasite et contribuent directement à la résistance;

 

- la réaction précède l’inhibition de croissance du parasite, mais la mort cellulaire n’est pas directement responsable de la résistance;

 

- la réaction est induite par des métabolites venant du parasite, dont le développement a été inhibé par d’autres mécanismes;

 

- la réaction résulte d’une condition de stress non spécifique et ne contribue pas à la résistance (on pourrait ajouter : la réaction résulte d’une condition de stress non spécifique et contribue à la résistance).  suggère qu’une meilleure définition structurale et biochimique des termes «hypersensibilité» et «limitation de la croissance fongique» permettrait sans doute de mieux comprendre l’importance de la "mort cellulaire accélérée" dans la résistance.

 

Rôle des phytoalexines en tant que mécanisme de défense vis-à-vis des agents pathogènes :

 

- l’ubiquité de ce type de synthèse en réponse à un stress (au moins chez les dicotylédones);

 

- les propriétés antibiotiques des phytoalexines; - leur absence dans les plantes saines et leur synthèse active;

 

- la forte corrélation existant entre la limitation de la croissance de l’agent pathogène dans les lésions hypersensibles nécrotiques et l’accumulation rapide de quantités toxiques de phytoalexines précédant cette restriction de croissance ;

 

- enfin, l’inversion de compatibilité observée lorsque des inhibiteurs suppriment la synthèse de phytoalexines chez des plantes résistantes (Yoshikawa et al., 1978a, 1978b; Keen et al., 1981; Mayama et al., 1982; Moesta et Grisebach, 1982; Long et al., 1985; Rouxel, 1988). Si les phytoalexines sont réellement importantes pour la défense de la plante, l’agent pathogène doit éviter cette barrière induite soit en empêchant la plante de détecter sa présence, soit en supprimant la synthèse de phytoalexines, soit enfin en détoxifiant et/ou en tolérant ces métabolites (Mansfield, 1982) . Différents composés supprimant la reconnaissance, et donc la réaction potentielle de l’hôte

 

Par ailleurs, quelques pathotoxines non spécifiques, telles que la phaséotoxine de Pseudomonas phaseicola, la brefeldine A d’Alternaria carthami, ou la sirodesmine PL de Leptosphaeria maculans, en agissant sur le métabolisme de la plante, inhibent, parfois de façon minime, l’accumulation de phytoalexines en réponse à une contamination ou à un stress abiotique (Gnanamanickam et Patil, 1977; Tietjen et Matern, 1984; Rouxel et al., 1988; Rouxel, 1988). Oku et al. (1987) estiment que la synthèse de phytoalexines est plus faible lors de relations compatibles que lors de relations incompatibles, en raison de mécanismes de suppression de la reconnaissance ou des synthèses. L’exemple le mieux documenté d’une agressivité liée à la capacité de dégrader une phytoalexine concerne le couple poislNectria haematococca. Van Etten et al. (1980) et Tegtmeier et Van Etten (1982) testent 59 isolats du parasite, puis engagent une étude génétique en croisant entre eux les différents isolats. Ils montrent alors que tous les isolats modérément ou fortement agressifs ont la capacité de déméthyler la pisatine et/ou de la tolérer. Aucun de ces isolats n’est sensible à la phytoalexine. A l’opposé, tous les isolats ne possédant pas cette capacité sont sensibles à la phytoalexine et présentent une faible agressivité vis-à-vis de la plante.

 

b/ Les protéines PR :

 

Les protéines liées à la pathogenèse sont des protéines produites dans les plantes en cas d'attaque par un pathogène. Ils sont induits dans le cadre d'une résistance systémique acquise. Les infections activent les gènes qui produisent des protéines PR. Wikipédia

 

Les protéines PR sont produites en réponse à de nombreux pathogènes chez un grand nombre d’espèces végétales comme la tomate, le tabac, le persil, l’orge ou encore A. thaliana. L'expression des gènes correspondants est sous le contrôle des phytohormones SA, JA et/ou ET (Van Loon et al., 2006). Les protéines PR possèdent des rôles biologiques différents et ont été classées en 17 familles selon leurs propriétés biochimiques. La plupart possèdent des propriétés antimicrobiennes et agissent au travers d’activités hydrolytiques, se traduisant par la dégradation de la paroi du pathogène ou par une toxicité vis-à-vis du pathogène. 

 

 

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L’efficacité des défenses de la plante dépend, en plus de la reconnaissance du pathogène, de la rapidité et de l’intensité des réponses cellulaires conduisant à la résistance.

De manière générale, l’application de certains composés, ou d’un premier stress, peut conduire à un état physiologique dans lequel la plante pourra mobiliser ses mécanismes de défense plus efficacement lors d’un stress ultérieur, identique ou non au premier. Ce phénomène est appelé potentialisation, ou  priming.

Une blessure mécanique peut également potentialiser les défenses des plantes. C’est par exemple le cas chez A. thaliana où une blessure induite par pincement de la feuille diminue le développement du pathogène.

Lors de l’attaque d’insectes herbivores, certaines plantes mettent en place des mécanismes de résistance systémique, dépendants de la production de JA, dans le but d’altérer le développement de l’herbivore.

De plus, des mécanismes de potentialisation interindividuelle sont activés via la production de composés organiques volatiles (VOC), permettant une communication entre des plantes voisines.

 

VI- Production d'éthylène effective :

 

En cours de construction....

Edited by Panoramix06
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