Phythormone végétale : les Auxines


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Les Auxines

 

 

Les auxines ont été les premières hormones végétales découvertes vers 1880, lorsque Charles Darwin et son fils Francis ont réalisé une série d’expériences afin de déterminer l'influence de la lumière sur la direction de la croissance de l'avoine (phototropisme).

Père et fils ont observé qu'en plaçant une plantule dans une boite fermée et en perçant celle-ci d'un petit trou pour laisser entrer une lumière unidirectionnelle, le coléoptile se courbe vers la source de lumière. La phase opposée à la lumière croit plus vite que celle au contact de la lumière. • Si on coupe le sommet du coléoptile, il n'y a plus de courbure, même chose si on place un cache sur le coléoptile. Ils concluent que la lumière stimule dans la partie haute du coléoptile la production d’un signal de croissance qui circule vers le site d'action (la courbure) dans une partie plus basse.

 

 

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A partir des années 1920, l’auxine a été purifiée (Boysen-Jensen/ Söding) et sa structure chimique mise en évidence (Went, Kogl et Haagen-Smit).

 

 

I/ Définition :

 

Les auxines sont des hormones végétales, ou phytohormones

Elles sont présentes dans tout le règne végétal, qui jouent un rôle majeur dans le contrôle de la croissance et du développement des plantes. Elles interviennent dès les premiers stades de l'embryogenèse, puis contrôlent aussi bien l'organisation du méristème apical (phyllotaxie) et la ramification des parties aériennes de la plante (dominance apicale) que la formation de la racine principale, l'initiation des racines latérales et des racines adventives (rhizogenèse), et interviennent dans les tropismes en réponse à la gravité (gravitropisme) ou à la lumière (phototropisme). Ces multiples effets résultent du contrôle qu'elles exercent sur la division cellulaire, l'élongation cellulaire et certaines étapes de différenciation.

 

 

Les auxines les plus connues et utilisées sont :

 

 

A/ Acide Indole - 3 - Acétique :

 

Au sens strict du terme, l'auxine est L' AIA.

L'AIA, de formule brute C10H9NO2, est formé d'un noyau indole et d'une courte chaîne latérale carbonée portant le groupement carboxyle.


L'AIA est transporté au travers de la membrane plasmique (  https://www.futura-sciences.com/sante/definitions/biologie-membrane-plasmique-780/ ) par des transporteurs sélectifs, qui contrôlent soit son entrée (transporteurs d'influx), soit sa sortie (transporteurs d'efflux). Les protéines impliquées dans le transport d'influx, identifiées par des études génétiques, appartiennent à une famille de perméases aux acides aminés, nommées AUX1/LAX, du nom des mutants d'Arabidopsis thaliana isolés initialement aux1 (auxin resistant 1) et lax (like aux1). Les transporteurs d'influx ne sont pas présents dans toutes les cellules et semblent être associés au chargement de l'AIA vers le phloème, et à des redistributions localisées d'AIA nécessaires à la croissance et au développement des plantes (par exemple la formation des racines latérales ou le gravitropisme). Le transport d'efflux de l'AIA apparaît plus complexe et fait intervenir plusieurs types de protéines. Ces transporteurs d'efflux jouent un rôle essentiel dans le contrôle de l'homéostasie, l'établissement de gradients de concentration localisés et le transport à longue distance de l'AIA, des lieux de synthèse situés dans la région apicale vers les racines. La capacité de redistribution de l'AIA, étroitement liée à l'activité et à la localisation des transporteurs, agit tel un moteur du développement de la plante. C'est un système dynamique, en constante évolution et adaptation. La vitesse moyenne de transport polarisé de l'AIA dans les tiges oscille entre 5 et 20 mm par heure selon les plantes. À ce transport actif s'ajoute un transport par le phloème.

 

 

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II/ Synthèse des auxines :

 

Elle s'effectue dans les apex des tiges, dans les méristèmes et jeunes feuilles des bourgeons terminaux.

Les méristèmes intercalaires sont également des lieux de synthèse très actifs. ( http://maitres.snv.jussieu.fr/agreginterne/2-enseignement/agreg910/meristemes.pdf).

 

L' auxine se déplace souvent au niveau du phloème ( séve élaborée chargée en oses==> http://biochimej.univ-angers.fr/Page2/COURS/3CoursdeBiochSTRUCT/2GLUCIDES/1Glucides.htm).

 

Cette hormone doit être distribuée dans tous les tissus, y compris les racines, où elle s'accumule. Son transport est dit "polarisé", c'est à dire qu'il migre du haut vers le bas de la plante soit des méristèmes apicaux vers le système racinaire ( https://les-mains-vertes-42.webself.net/blog/2017/01/30/le-transport-polarise-de-lauxine).

 

Son rôle est d'agir sur les cellules végétales " jeunes".

 

La lumière provoque une migration d'auxines vers la partie sombre engendrant ainsi un allongement de la racine.

 

 

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Il permet une régulation fine via le contrôle de divers transporteurs. L’ensemble de ces transporteurs d’influx et d’efflux permet une mobilité de cellule à cellule de l’auxine et donc une répartition contrôlée de l’hormone. Le principe du processus est basé sur le fait que l’auxine est un acide faible

Les transporteurs d’influx sont des protéines permettant l’entrée d’auxine dans la cellule même lorsque la concentration externe est limitante et donc la composante diffusible négligeable.

 

 

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B/ L' Acide indole butyrique :

 

C'est "mon auxine de référence". J'ai testé longtemps et souvent ces deux molécules ( AIA et AIB ), je préfère de loin cette phythormone, mais cela n'engage que moi, chacun peut se faire son idée.

Rhizogénèse beaucoup plus importante, mitose cellulaire modérée, élongation cellulaire modérée.

 

 

 

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C/ L'acide naphtalène-acétique (ANA)

 

https://www.laboratoriumdiscounter.nl/fr/produits-chimiques/a-z/n/acide-1-naphtalene-acetique/

 

Je ne l'ai jamais utilisé.

 

II/ Mécanismes d'action :


Les mécanismes contrôlant très finement le transport et l'homéostasie de l'auxine dans la plante révèlent l'importance du contrôle des concentrations cellulaires et tissulaires en auxine et de leur évolution dans l'action de cette hormone.

Les changements de concentrations sont certes importants, mais le message hormonal aussi doit être lu, reconnu, interprété et traduit par les cellules pour aboutir à une réponse cellulaire, puis tissulaire, observable à l'échelle d'un tissu, d'un organe ou de la plante entière. La compréhension des mécanismes d'action de l'auxine a progressé au cours de ces dernières années grâce à de nombreuses recherches combinant des approches de biochimie, de biologie moléculaire et de génétique, mais les données restent très parcellaires et d'importants efforts de recherche seront encore nécessaires pour élucider toute la complexité des mécanismes d'action de l'auxine. Compte tenu de l'omnipotence de l'auxine dans le contrôle de la croissance des plantes et de leurs réponses adaptatives aux modifications environnementales, l'élucidation de l'ensemble des mécanismes d'action de cette phytohormone clé constitue l'un des défis de la recherche du domaine végétal dans les prochaines décennies.

Classiquement, une hormone est perçue par un récepteur, puis une cascade d'événements est activée (dite voie de signalisation), ce qui se traduit par une modification de l'expression de différents gènes, gènes codant des protéines qui selon leur fonction vont à leur tour agir sur d'autres cibles, et ainsi de suite pour aboutir à une ou des réponses cellulaires coordonnées. L'auxine n'échappe pas à ce schéma de base, mais il est probable qu'il n'y ait pas une mais plusieurs voies de signalisation agissant de concert ou séparément pour contrôler l'ensemble des réponses. Ces voies semblent très contraintes, avec des contrôles au niveau de l'expression des gènes (transcription ADN), de la stabilité des ARN, et au niveau des protéines de leur synthèse (traduction), des modifications post-traductionnelles (par exemple phosphorylation/déphosphorylation) et de leur durée de vie (dégradation ciblée). Ces niveaux multiples de contrôles permettent des régulations très fines des réponses dans le temps et un ajustement continu au sein des tissus.

Deux récepteurs d'auxine distincts ont été identifiés : ABP1 (auxin binding protein 1), en partie associé à la membrane plasmique, et TIR1 (transport inhibitor response 1), une protéine nucléaire intervenant directement dans le contrôle de la dégradation de répresseurs de transcription, c'est-à-dire des protéines présentes dans le noyau de la cellule et dont le rôle est de bloquer la transcription de certains gènes.

 

III/ Rôles de l'auxine et applications :


Pour l'auxine comme pour la majorité des phytohormones, la mise en évidence de ses effets sur la croissance et le développement des plantes provient pour une large part de l'observation des effets de l'application exogène d'auxine sur des plantes à différents stades de développement, des organes isolés ou des cellules en culture. Dans certains cas, des corrélations ont été établies entre les contenus en auxine et la croissance ou certaines étapes de développement. Plus récemment, l'apport des approches de génétique a permis de confirmer et d'affiner notre connaissance du rôle de cette hormone par l'étude de plantes mutantes ou de plantes transgéniques altérées dans les contenus en auxine endogène, la perception de l'hormone, la transmission du signal auxine, les réponses moléculaires précoces ou le transport.

 

IV/ AIB action sur la croissance


L'AIB est aussi transporté au travers de la membrane plasmique par des transporteurs sélectifs, qui contrôlent soit son entrée (transporteurs d'influx), soit sa sortie (transporteurs d'efflux). Les protéines impliquées dans le transport d'influx, identifiées par des études génétiques, appartiennent à une famille de perméases aux acides aminés, nommées AUX1/LAX, du nom des mutants d'Arabidopsis thaliana isolés initialement aux1 (auxin resistant 1) et lax (like aux1). Les transporteurs d'influx ne sont pas présents dans toutes les cellules et semblent être associés au chargement de l'AIB vers le phloème, et à des redistributions localisées d'AIA nécessaires à la croissance et au développement des plantes (par exemple la formation des racines latérales ou le gravitropisme). Le transport d'efflux de l'AIA apparaît plus complexe et fait intervenir plusieurs types de protéines. Ces transporteurs d'efflux jouent un rôle essentiel dans le contrôle de l'homéostasie, l'établissement de gradients de concentration localisés et le transport à longue distance de l'AIA, des lieux de synthèse situés dans la région apicale vers les racines. La capacité de redistribution de l'AIA, étroitement liée à l'activité et à la localisation des transporteurs, agit tel un moteur du développement de la plante. C'est un système dynamique, en constante évolution et adaptation. La vitesse moyenne de transport polarisé de l'AIA dans les tiges oscille entre 5 et 20 mm par heure selon les plantes.

 

V/ Travaux pratiques :

 

Référez-vous au JDC#1, ici je vous montre en photo comment utiliser l'AIB du 30.04.2021 ==> 

 

 

 

 

Tableau qui pourrait vous aider dans le calcul de vos doses en fonction de vos attentes soit faire des racines, faire des bourgeons et de la tige.

 

 

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Fin du tutoriel.

Pano.


 

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