Les Photorécepteurs chez les dicotylédones


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Les Photorécepteurs chez les dicotylédones

 

 

 

 

I/ Définition :

 

 

On sait que l'énergie de la lumière est nécessaire a la photosynthèse (photons). Les pigments photosynthétiques (chlorophylles et caroténoïdes) permettent de convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique. 
Ces pigments ne sont pas de "vrais" photorécepteurs car ils ne perçoivent que l'énergie. Tous récepteurs est, au moins en partie, protéique. Il y a des pigments qui y sont associés, qui vont capter la lumière.
La partie pigmentaire va changer de conformation ce qui va changer la partie protéique et enclencher la transduction d'un signal. Les pigments de la photosynthèse ne possèdent pas de protéine.
Les photorécepteurs "vrai" vont capter la lumière en tant que signal par la partie pigmentaire, qui sera traduit en changement de conformation de la protéines, induisant une cascade de réactions engendrant une réponse. 

 


Lumière (signal) → perception → transduction → réponse

 

 

L'ensemble des réponses a la lumière perçue via las photorécepteurs est la photomorphogenèse : ensemble des phénomènes induits pas la lumière en tant que signal,  qui contrôlent le développement des plantes.

La caractéristique de la lumière en tant que signal est l'intensité d'éclairement (faible, par rapport a la photosynthèse, uniquement pour se développer). 
Cette faible énergie lumineuse va être amplifiée grâce aux réactions de transduction. Pour contrôler le développement des plantes sous l'influence de la lumière.

 

 - phototropines → lumière bleue → phototropisme ;

 

- phytochromes → lumière rouge → photopériodisme ;

 

 - cryptochromes → lumière bleue → autres réponses. Il s'agit de chromoprotéines (pigment + protéine), qui vont percevoir différentes longueurs d'onde de la lumière, mesurer la quantité de lumière (intensité), la directions de la lumière (phototropine) et la périodicité de la lumière (phytochromes).

 

 

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II/ les cryptochromes :

 


a/ Découverte des cryptochromes :

 


Depuis la seconde moitié du XIXe siècle, les biologistes dont Charles Darwin (Darwin père et fils, 1880) ont découvert que la lumière bleue induit des effets important sur la croissance, le développement et le phototropisme (mouvement des plantes médié par la lumière).

 

 

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Ces effets, qui comprennent aussi chez les plantes supérieures l'inhibition de l'allongement de l'hypocotyle (Koornneef et al, 1980) et l'ouverture stomatique entre autres ont pendant longtemps été considéré comme étant médiés par des photorécepteurs liés à une flavine et absorbant la lumière bleue.

 

 

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b/ Definition

 

 

Le cryptochrome est un récepteur de la lumière bleue chez les plantes et les animaux. 
Les cryptochromes contrôlent le développement végétatif de la plante, c’est-à-dire la croissance des plantes, et le nombre de feuille.
Les cryptochromes sont des photorécepteurs qui absorbent la lumière bleue.

 

 

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Ils ont de multiples rôles de signalisation. Ils permettent de réguler la croissance, le développement, les rythmes circadiens ou encore le stress. Leur activation par la lumière bleue se traduit au niveau biochimique par la photo réduction d’un cofacteur qui leur est associé : la flavine.

 

La flavine est une molécule ou une partie de molécule conférant une coloration jaune à un produit par absorption de la lumière bleue, comme l'adénine dinucléotide ou une flavine mononucléotide.
La flavine appartient au groupe des composés organiques à base de ptéridine.

Flavine est le nom trivial d'un groupe de colorants jaunâtres naturels. Ils sont dérivés de la structure hétérocyclique de l'isoalloxazine. Elle est soluble dans l'eau. Les flavines présentes dans le lait sont des lactoflavines ou des riboflavines, agissant comme des vitamines.

Aujourd’hui la recherche sur le fonctionnement des cryptochromes s’appuie sur de nouveaux champs d’étude, parmi ceux-ci figurent leur lien avec les R.O.S ainsi que leur sensibilité aux champs magnétiques.

 

 

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c/ Rôles des cryptochromes pour la croissance et le développement :

 

 

Les effets attribués aux cryptochromes chez A. thaliana en plus des deux principaux (synthèse des ROS et magnétoréception) que nous avons étudié sont nombreux : l’élongation des racines, l’inhibition de l’élongation de l’hypocotyle, la synthèse de la chlorophylle, l’accumulation des anthocyanes, le déclenchement de la floraison, l’ouverture des stomates… 
Il apparait également que la lumière bleue est beaucoup plus efficace que la lumière rouge pour induire le développement des chloroplastes dans les racines.
Les photolyases ( https://fr.wikipedia.org/wiki/Photolyase ) activées par l'énergie lumineuse, sont des enzymes qui réparent l'ADN endommagé par les UV sans induire de signaux de transduction. La découverte du mécanisme de réparation de l’ADN par les photolyases.

Les cryptochromes, en revanche, fonctionnent comme des molécules de signalisation qui régulent diverses réponses biologiques telles que l'entraînement des rythmes circadiens chez les plantes et les animaux, c'est à dire le rythme biologique d'une période d'environ 24 heures. Le terme vient du latin circa (presque) et de dies (jour).
De tels rythmes biologiques existent chez tous les êtres vivants, bactéries comprises, et se manifestent par des variations cycliques d'un grand nombre de paramètres physiologiques (activité métabolique, sécrétion d'hormones...).

On parle souvent d'horloges internes pour décrire les phénomènes à l'origine de ces rythmes, qui peuvent aussi être calés sur l'environnement. Le rythme circadien persiste en l'absence de lumière solaire mais peut se décaler progressivement s'il est d'un peu moins ou d'un peu plus de 24 heures.

 

 

III/ les phytochromes :

 


a/ Définition :

 


Le phytochrome est un récepteur sensible à la lumière Rouge et Infra Rouge.
Un phytochrome est un pigment photorécepteur, une chromoprotéine des plantes terrestres, existant sous deux formes: une physiologiquement active et une inactive; le passage de l'une à l'autre s'effectue sous l'action de certaines
longueurs d'onde. Cette chromoprotéine soluble contrôle les activités photopériodiques des plantes vertes (croissance, germination, floraison).

http://ressources.univ-lemans.fr/AccesLibre/UNT/UNISCIEL/biologie1/web/co/exercice_14.html )


Les phytochromes ont été identifiés chez des cyanobactéries (Fremyella sp., Kehoe et Grossmann, 1996), des algues vertes (Mesotaenium sp., Lagarias et al., 1995) et des végétaux supérieurs comme le maïs (Zea mays, Christensen et Quail, 1989), la tomate (Solanum lycopersicum, Hauser et al., 1995) ou encore le riz (Oryza sativa L., Mathews et Sharrock,1996). 

 

 

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Ils existent sous deux formes inter-convertibles:

 

 

 * Le Pr qui absorbe principalement dans le rouge clair (de 640 à 680 nm environ),

 

 * le Pfr qui absorbe surtout dans le rouge sombre ( de 700 nm surtout, Smith, 2000 ). Les phytochromes sont synthétisés sous forme de Pfr. A l’obscurité Pr peut redonner Pfr ou bien se dégrader. 
   

 

Le Pr se dégrade aussi à la lumière. 

 

 

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b/ Types et localisations des phytochromes :

 


  ** Les phytochromes de type I- PHY A- Photolabiles (Pfr instable ou détruit)- Les plus abondants dans les plantes étiolées ( https://uel.unisciel.fr/biologie/module1/module1_ch04/co/observer_ch4_17.html )et peu dans les plantes vertes- Rôle clé dans le mécanisme de dé-étiolement (de l’obscurité à la lumière).

 

  ** Les phytochromes de type II- PHY B à E- Photostables - Présents dans tout le cycle de développement de la plante- Très peu au cours du dé-étiolement.

 

 

c/ Localisation des phytochromes :

 

 

  ** A la lumière rouge : Pfr ==> localisation nucléaire ( dans le noyau ou nucléole de la cellule végétale);

 

  ** A la lumière rouge lointain ou I.R : Pr ==> localisation cytoplasmique ( dans le cytoplasme ).

   

 

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d/ Mécanismes d'actions des Phytochromes :

 

 

Une fois la lumière absorbée, les propriétés moléculaires du phytochrome sont modifiées, ce qui affecte, très probablement, les interactions de la protéine phytochrome avec d'autres constituants cellulaires, aboutissant, finalement, à des modifications de la croissance et du développement. Deux modalités d'action majeures ont été décrites. La première concerne le fonctionnement des membranes cellulaires, siège des échanges d'ions.

 

La seconde rassemble les variations d'expression de gènes, processus très complexe et plus lent que le premier.

Le phytochrome peut, très rapidement (quelques secondes après l'application de la lumière), modifier des propriétés membranaires. Des variations de flux d'ions à travers la membrane plasmique ont été observées après irradiation par de la lumière rouge ou rouge sombre. Les mouvements d'organes (par exemple, les feuilles sensibles au toucher) sont la conséquence de modifications de flux ioniques qui, s'accompagnant de mouvements d'eau, aboutissent à des variations de volume cellulaire, génératrices du mouvement observé.

De nombreuses réactions photomorphogénétiques sont dépendantes de modifications de l'expression de gènes. Environ 10 % des gènes d'Arabidopsis thaliana sont en effet soumis à régulation par les lumières rouge et rouge sombre.


La phototransformation du phytochrome en forme Pfr s'accompagne de la mobilité de la molécule depuis le cytosol vers le noyau. Dans le noyau, Pfr peut interagir avec une variété de protéines, aux structures particulières et capables,
en se fixant sur des sites spécifiques de l'ADN, d'induire ou de réprimer l'expression de gènes cibles. Ces protéines, appelées facteurs de transcription, jouent un rôle majeur dans le fonctionnement du génome. Par exemple, la liaison Pfr-PIF3 (phytochrome interacting factor 3) crée un complexe moléculaire capable de diriger le fonctionnement de gènes nécessaires au dé-étiolement de la jeune plante, issue de la germination. In fine, les cellules végétales vont se différencier.

Les phytochromes sont caractérisés par une photochromie rouge / rouge éloignée. Les pigments photochromiques changent de "couleur" (propriété spectrale d'absorbance) après l'absorption de la lumière. Dans le cas du phytochrome, l'état fondamental est PR, ce qui indique que r absorbe la lumière rouge particulièrement forte.


 

IV/ Les phototropines :

 


a/ Définition :

 


La phototropine est un photorécepteur végétal intervenant dans les phénomènes de croissance et développement, d'ouverture stomatique, de mouvement chloroplastique et de mobilisation du stock calcique. 
On distingue les phototropines PHOT1 des phototropines PHOT2 qui vont percevoir respectivement des intensités lumineuses différerentes : faibles pour PHOT 1 et élevées pour PHOT 2.

Le phototropisme est la croissance d'un organisme (ex: plantes, champignons) dont l'orientation dépend de celle de la lumière. Ce tropisme, distinct du phototactisme, s'effectue dans la direction de la lumière.

Les scientifiques distinguent plusieurs phototropismes en fonction de l'orientation de la lumière.

 

 

 

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b/ la photomorphogénèse :

 


En biologie du développement, la photomorphogenèse est un développement médié par la lumière, où les schémas de croissance des plantes répondent au spectre lumineux. Il s'agit d'un processus complètement distinct de la photosynthèse
où la lumière est utilisée comme source d'énergie. Le phytochrome, les cryptochromes et les phototropines sont photomorphogéniques photochromiques limitant l'effet de la lumière aux parties UV-A, UV-B, bleues et rouges des récepteurs
sensoriels du spectre électromagnétique.

La photomorphogénèse des plantes est souvent étudiée en utilisant des sources lumineuses étroitement contrôlées en fréquence pour faire pousser des plantes. Il y a au moins trois stades de développement des plantes où se produit
ce phénomène : la germination des graines, le développement des plantules et le passage du stade végétatif au stade de floraison (photojournalisme).

 


c/ Les réponses médiées par la phototropine sous l'influence de la lumière bleue :

 


 ** Phototropisme : Lors de la croissance d’une plante, on remarque que celle-ci tend à avoir une orientation qui n’est pas complètement verticale. En effet, pour faciliter la photosynthèse, une plante aura tendance à se pencher le plus possible vers une source de lumière. Ce n’est pas seulement le cas pour la tige, mais aussi dans certains cas rares, celui des racines dans la terre. On appelle cela le « phototropisme positif » (courbure de l’épicotyl vers la 
lumière) et « négatif » (courbure des racines à l’opposé de la lumière). Le phototropisme négatif des racines sert à éviter la lumière et rester dans la terre afin d’absorber le maximum de nutriments.

Ce phénomène est causé entre autre par l’hormone de l’auxine.

 

 ** Ouverture et fermeture des stomates : la lumière bleue activant les phototropine provoque la synthèse d'acide abscissique (ABA) provoquant la fermeture des stomates. Régule les échanges de gaz (max le jour, min la nuit).

 

 ** Photonasties de veille : redressement des feuilles de légumineuses, ouverture des capitules.

 

 ** Mouvement des chloroplastes dans les cellules des plantes supérieures : ils fuient la lumière, pour éviter les dommages en cas de lumière forte / se rapprochent de la source en cas de lumière faible.   

 

 

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