La Réponse Systémique Acquise


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La Réponse Systémique Acquise

 

 

 

 

A/ Préambule :

 

 

Dans leur environnement naturel, les plantes sont confrontées aux attaques de nombreux agents pathogènes. Pour s’opposer à ces agresseurs, les plantes possèdent et/ou développent plusieurs stratégies de défense. On distingue les résistances constitutives qui sont déterminées par des facteurs préexistants avant tout contact avec l’agent pathogène et les résistances induites qui se mettent en place à la suite de la rencontre des deux protagonistes.

Toutes ces résistances sont contrôlées au niveau génétique, par un seul gène (résistance monogénique) ou par plusieurs gènes (résistance polygénique) (Biffen, 1905).

 

La R.S.A en français, ou S.A.R ( acronyme de Systemic acquired resistance en anglais) est un phénomène de résistance générale induite de longue durée et à large spectre, qui protège efficacement la plante contre des infections ultérieures et la rend également plus performante envers d’autres attaques potentielles.

 

 

B/ Définition et type d’agent phytopathogène :

 

 

Un agent phytopathogène est un bioagresseur ayant la capacité de développer des mécanismes moléculaires leur permettant d’infecter leur hôte.

Ainsi, selon leur mode de nutrition et les molécules sécrétées (El Oirdi et al., 2011), on distingue trois types d’agents pathogènes :

 

- Les agents pathogènes nécrotrophes :

 

Ils sécrètent des enzymes et des toxines ( https://www.techno-science.net/glossaire-definition/Toxine-page-2.html ).

 

Les enzymes ont pour mission de dégrader la paroi cellulaire considérée comme source de carbone. D’ailleurs, des analyses récentes de séquençage génomique dans ce groupe ont révélé plus de 100 gènes potentiels codant pour des enzymes actives capables de dégrader les polymères de la paroi des cellules végétales (Schafer, 1994). Parmi ceux-ci, B.cinerea (Botrytis cinerea), un champignon nécrotrophe, est le plus étudié en raison de sa large gamme d'hôtes et de son potentiel à dégrader des glucides (Kamaruzzaman et al., 2019).

Une fois la paroi cellulaire de son hôte détruite, les toxines sécrétées par ces agents entraîneront la mort de la cellule en interférant avec les voies de signalisation des plantes. Cette mort cellulaire permet ainsi aux agents nécrotrophes de puiser les éléments nécessaires à leur métabolisme (Mbengue et al., 2016; Mengiste, 2012).

Cependant, certaines plantes possèdent la capacité de reconnaître les toxines sécrétées par ces agents pathogènes et ainsi les éliminer de son organisme (Glazebrook, 2005).

 

-  Les agents pathogènes biotrophes:

 

Contrairement aux nécrotrophes, ces agents pathogènes ne tuent pas leurs cellules hôtes (El Oirdi et al., 2011 ; Wildermuth et al., 2017), mais tirent profit des cellules vivantes. Ces agents pathogènes biotrophes possèdent une réserve d'enzymes hydrolytiques plus petite que celle rencontrée chez les agents pathogènes nécrotophes, Ce qui est conforme à leur mode de vie biotrophique obligatoire. Ils ont ainsi développé des structures tels que les haustoria qui sont des hyphes leur permettant d’envahir leur hôte sans les tuer afin de profiter de leur métabolisme comme moyen de survie .

De même, ils modifient les processus de signalisation chez l'hôte pour retarder la mort cellulaire qui est la stratégie de défense la plus efficace de la plante vis-à-vis des agents pathogènes biotrophes.

 

.- Les agents hémi-biotrophes :


Ceux-ci détiennent un mode de vie à la fois biotrophe et nécrotrophe (Häffner et al., 2015 ; Mengiste, 2012). En effet, ces agents tirent leur énergie du métabolisme de la cellule végétale vivante comme le font les biotrophes. En plus ces pathogènes possèdent la capacité de détruire leur hôte grâce à des gènes codants pour des enzymes capables de dégrader la paroi cellulaire ; ceci faisant d’eux des agents nécrotrophes.

Ainsi donc, lorsqu’une infection est réussie par un agent pathogène, la plante est dite sensible et le pathogène est dit virulent.

 

 

II/ Définition :

 

 

C'est une réaction immunitaire violente se produisant dans toute la plante au contact d'un agent agresseur ( herbivores, homme... ) ou d'un agent pathogène ( Bactéries, nématodes, virus...).

Notre terre est agée de 4,543 milliards d' années, les plantes y sont apparues il y a 450 Millions d'années.

Les plantes pendant ces millions d'années ont su s'adapter à leur environnement,  on peut subodorer que les plantes ont développer au fil de ces milliers d'années une sorte de "réflexes archaiques" afin d'assurer au mieux leur survies dans un milieu hostile.

 

 

III/ La résistance des plantes :

 

 

On retrouve deux modes de défenses principales

 

 

A/ Résistance passive  :

 

 

Elle se divise en deux grandes catégories :

 

 

a) Les barrières structurales tels que la CUTICULE, les poils et épines :

 

 

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Les virus et les bactéries pénètrent ces barrières de façon purement passive en profitant de micro-blessures causées, par exemple, par les piqûres d’insectes, la pluie, le gel ou les oiseaux.

 

b) Les barrières chimiques sont appelées phytoanticipines ( https://blog.vegenov.com/2014/03/defense-plantes-exsudats-racinaires-arsenal-cache/#:~:text=Une défense à plusieurs niveaux,insectes%2C nématodes%2C champignons). )

 

 

B/ Résistance active

 

 

Lorsque l'Agent Pathogène franchit la première ligne de défense, la résistance active entre en jeu.

 

 

Deux voies métaboliques ( http://biochimej.univ-angers.fr/Page2/COURS/Zsuite/3BiochMetab/3BiochMetabIntro/1BiochMetabIntro.htm) se mettent en place

 

 

** La première s'enclenche afin d'aider au renforcement des barrières naturelles comme nous l'avons vu auparavant afin de freiner l'infection de l'agent pathogène. 

 

 

** Production et concentration de produits toxiques crées par la plante elle-même suite à l'agression.

 

 

La résistance de la plante va alors prendre une autre tournure :

 

 

a/ Une réponse dite " spécifique " qui est d'ordre génétique soit par une modification chromosomique.

C'est ce que l'on appelle la réaction " Gêne pour Gêne " : ( https://fr.wikipedia.org/wiki/Relation_gène_pour_gène )

La chromatine ( https://www.futura-sciences.com/sante/definitions/genetique-chromatine-114/ ) est donc la matière première des chromosomes XY pour un mâle et XX pour une femelle.

La chromatine est constituée d'une association d'ADN, d'ARN et de protéines de deux types : histones et non-histones ( http://atlasgeneticsoncology.org/Educ/ChromatinEducFr.html )

 

 

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50 % du code génétique d'un homme se retrouve dans le matériel génétique d'une banane, celui du cannabis m'est inconnu, 70% pour l'oursin.

 

L’interaction entre le génotype et l’environnement a pour résultat un phénotype, qui signifie l’expression physique de certains gènes déclenchés par l’environnement.

 

LES BASES DE LA GÉNÉTIQUE SELON LES LOIS DE JOHANN GREGOR MENDEL
 

https://www.blog-cannabis.com/les-lois-et-termes-de-la-genetique-cannabique/#les-bases-de-la-genetique-selon-les-lois-de-johann-gregor-mendel

 

 

Le modèle gène pour gène, mis en évidence chez certaines bactéries, virus et champignons, repose sur une reconnaissance moléculaire entre la plante-hôte et le pathogène. Si la reconnaissance s’effectue, il n’ya pas développement de la maladie, la réaction est incompatible. Dans le cas contraire, la maladie se développe, la réaction est compatible.

 

Le modèle " gène pour gène" : gène d’avirulence du pathogène (Avr) et gène de résistance de la plante (R)

 

 

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** Gènes de résistance : Les gènes de résistance R des plantes codent des protéines cytoplasmiques ou transmembranaires. Les protéines R ont deux fonctions : percevoir le signal émis par le pathogène et coordonner les stratégies de défense en modulant la transduction du signal. Elles sont impliquées dans la reconnaissance des produits des gènes Avr, dont l’activité nécessite une localisation intracellulaire. A l’opposé les produits des gènes R transmembranaires confèrent la résistance à des champignons se développant dans l’apoplasme ( https://fr.wikipedia.org/wiki/Apoplasme ) où ils libèrent leurs facteurs de virulence.

 

D’une manière générale, les gènes Avr codent des produits ayant une activité élicitrice directe des réponses de défense, soit des enzymes impliquées dans la synthèse des éliciteurs. Chez les bactéries, ces gènes codent des protéines solubles intracellulaires contrairement à celles codées par les gènes des champignons qui sont extracellulaires.

 

 

Ci-dessous la liste des éliciteurs : ( LeMarcel-FCF )

 

 

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En biochimie, un éliciteur est une molécule produite par un agent parasite de plantes induisant la production de phytoalexines.

 

 

** Gènes d’avirulence :

 

 

D’une manière générale, les gènes Avr codent des produits ayant une activité élicitrice directe des réponses de défense, soit des enzymes impliquées dans la synthèse des éliciteurs. Chez les bactéries, ces gènes codent des protéines solubles intracellulaires contrairement à celles codées par les gènes des champignons qui sont extracellulaires.
Les protéines Avr sont probablement injectées dans le cytoplasme de la cellule végétale. A ce stade, soit la protéine Avr interagit avec la protéine de résistance R pour déclencher la RH ( Réponse hypersensible ) soit elle est transportée dans le noyau. Dans ce cas elle reconnaît une protéine R pour activer la résistance ou, en l’absence de reconnaissance elle active le transcriptome et induit le développement de la maladie pouvant conduire à la mort de la plante. 

 

 

C/ La Réponse hypersensible :

 

 

La réaction hypersensible, souvent considérée comme la réaction de défense la plus efficace vis-à-vis des prasites, fut décrite pour la première fois par Ward (1902), puis par Marryat (1907).

lors d’une attaque du brome par Puccinia recondita et du blé par P. strüformis. Stakman (1915) introduit le terme «hypersensitiveness» pour définir une mort anormalement rapide de cellules de blé attaquées par P. graminis.
Cette réaction est ensuite signalée pour de nombreuses espèces végétales, en réponse à des attaques par des champignons biotrophes ou nécrotrophes, des virus, des bactéries, des nématodes ou des insectes (Müller, 1959; Fuchs,1976).
La réaction hypersensible est caractérisée par une nécrose pigmentée (brun sombre ou noire) se développant rapidement au point de pénétration du parasite, et touchant peu de cellules. Elle est généralement associée à une restriction du développement de l’agent pathogène (Bailey,1983)

 

 


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La réaction hypersensible est un mécanisme de défense des plantes caractérisé par une nécrose pigmentée, touchant peu de cellules, et se développant rapidement au niveau du point de pénétration du champignon phytopathogène.
Elle entraîne généralement une restriction du développement de celui-ci, et est caractéristique de plantes présentant une résistance verticale au parasite, ou un haut niveau de résistance générale. Elle ne s’exprime souvent que dans certains tissus, voire certaines cellules. La réaction hypersensible est un phénomène complexe, s’accompagnant de nombreuses modifications physiologiques et biochimiques, parmi lesquelles des perturbations de la perméabilité
cellulaire, une stimulation de la production d’éthylène et une synthèse intense de phytoalexines. Composés antimicrobiens de faible poids moléculaire, ces dernières sont observées chez la plupart des dicotylédones.

 

Leur accumulation résulte d’une activation génique spécifique et d’une synthèse de novo d’ARNm et de protéines, en réponse à une contamination, à un stress biologique (éliciteurs biotiques) ou à des stimuli abiotiques.
Tous les individus d’une même espèce possèdent les gènes nécessaires à la synthèse des mêmes phytoalexines.

La résistance à unmicro-organisme serait liée à une accumulation plus rapide et/ou plus intense de ces métabolites.
Par ailleurs, certainsVagents pathogènes ont la capacité de supprimer les synthèses de phytoalexines par la plante ou de détoxifier celles-ci.


Lors d’une réaction hypersensible, la séquence d’événements le plus couramment observée est :

 

Mort de quelques cellules de l’hôte / accumulation de phytoalexines / mort du parasite.

 

 

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Phytoprotection.pdf

 

 

 

D/ Les phytoalexines :

 


Les phytoalexines (Du grec phyton = plante , et alexein = protéger) sont des molécules produites par la plante suite à une infection ou un stress. Elles jouent un rôle de pesticide naturel et jouent un rôle d'inhibiteur de l'agent infectieux. Elles sont, en général, absentes des plantes saines (Keen, 1971; Darvill et Albersheim,1984). Il s’agit de composés de stress pouvant être synthétisés et s’accumuler en réponse à des contaminations ( virus, bactéries, champignons),d es attaques par des insectes ou des nématodes, mais aussi à de nombreux stimuli abiotiques(éthylène, froid, UV, fongicides, sels métalliques, détergents, stress dus à l’environnement) ou à des élicitations biotiques (composantes de parois bactériennes, fongiques ou végétales,enzymes microbiennes, etc...

 

 

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Chaque espèce végètale possède ses propres phytoalexines. Le terme phytoalexine a été créé par Müller et Borger (1940) pour désigner des substances antifongiques.

Une définition de référence a été énoncée par un groupe de chercheurs (Paxton, 1981) : Les phytoalexines sont des composés antimicrobiens.

 

https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00885223/document )

 

Maladie dites "cryptogamique" déclenchement de la R.A.S 

 

 

maladies crypto.pdf

 

 

E/ Sources :

 

 

A/https://fsnv.univ-bba.dz/wp-content/uploads/2018/10/Mécanismes_de_résistances_des_plantes.pdf

 

B/ https://www.erudit.org/fr/revues/phyto/2012-v92-n1-phyto0286/1012399ar/

 

C/ https://fr.wikipedia.org/wiki/Réponse_hypersensible

 

D/ https://www.snhf.org/wp-content/uploads/2020/11/2020-webinaire4-Dellagi.pdf

 

E/ https://savoirs.usherbrooke.ca/bitstream/handle/11143/15816/Diam_Marie_Bernadette_Dibor_MSc_2019.pdf;jsessionid=C5E9B92BA8398CA6FCC5D6CAB82F7B68?sequence=6

 

F/ https://fr.wikipedia.org/wiki/Résistance_systémique_acquise

 

G/ https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00885223/document

 

H/ https://ecophytopic.fr/sites/default/files/aa95web_p23-26_cle854877.pdf

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  • 5 mois après ...