Le stress thermique

By azmaster ,
Le stress thermique

N°4 :

 

Suite :

 

III/Le stress thermique

 

Peu de plantes survivent à un température supérieure à 45°c, en revanche les tissus latents qui sont déshydratés (semence, bourgeon, pollen) supportent de températures bien plus élevées.

 

Exemple: Pollen T°c >120°c avant la destruction

 

1/ Une température foliaire élevée conduit à un stress hydrique

 

Certaines plantes, succulentes, sont adaptées à des conditions chaudes. Elles tolèrent des températures ambiante de l'ordre de 60 à 65°c. Cette tolérance est basée sur le type photosynthétique CAM (Crassula), qui ne transpire pas le jour. Leur adaptation repose sur le réémission des ondes IR (infra rouge), et d'une perte calorifique par convection et par diffusion dans l'air ambiant.

 

Chez C3-C4 il y a des processus de régulation différents, car repose essentiellement sur le refroidissement des feuilles via la transpiration stomatique. Pour ces plantes, quand les conditions environnementales induisent une réduction de l'ouverture des stomates, on observe une élévation thermique dans les feuilles. Le stress thermique, grand danger pour la culture en serre (et placard) est favorisé par une mauvaise ventilation et une humidité relative élevée.

 

2/ Impact d'un stress thermique sur la photosynthèse et la respiration

 

Tous les deux sont inhibés par une augmentation de la température foliaire, mais avec des cinétiques très différentes. La photosynthèse et beaucoup plus sensible à ce stress que la respiration, d'autant plus que la respiration est tous d'abord stimulée avant d'être inhibée.

 

La température à laquelle l'assimilation photosynthétique est nulle est appelée température au point de compensation . (Autant de CO2 fixé que perdu)

 

Au dessus de cette température, la photosynthèse ne compense plus les pertes de carbone dues à la respiration et à la photorespiration, donc les réserves carbonées diminuent.

 

Chez les plantes de types C3 ce déséquilibre est stimulé dans un premier temps, en réponse au stress thermique. Donc en terme de croissance, les C3 sont plus affectés par le stress thermique que les C4 et les CAM. (La photorespiration contribue à réduire la formation de forme toxique de l'oxygène par production de NADP(H)+ à la place du cycle de Calvin, l'augmentation de l'activité respiratoire en réponse au stress est due à l'augmentation de la respiration alternative insensible au cyanure). Augmentation de l'activité de la proteine AOX, respiration peu phosphorylante, besoin en énergie faible car croissance limitée.

 

Deux conséquences:

-Réduction des risques de formation de ROS dans la mitochondrie (forme toxique de l'oxygène).

-Permet le maintient du catabolisme oxydatif dans les mitochondrie par le cycle de Kelvin-Benson, utile au processus de photorespiration.

 

Le cycle de Krebs produit du CO2, comme la respiration et la photoréspiration, ce qui permet un maintient du catabolisme dans les mitochondrie, d'où une augmentation du CO2 dans les cellules, qui peut dès lors être réabsorbé par les chloroplastes.

 

3/ Impact d'un stress thermique sur l'intégrité membranaire.

 

L'augmentation de la température foliaire accentue la fluidité des membranes d'où une perte de fonctions physiologiques liées à ces membranes. (fonction des photosystème et de transport d'électron dans les chloroplastes et les mitochondries).

 

Pour certaines plantes, l'acclimatation à de fortes températures est associée à une accentuation des saturations des acides gras des lipides membranaires, aboutissant à une augmentation de la fluidité membranaire.

 

Pour les plantes sensibles (cannabis) sous des températures élevées, les protéines transmembranaires se lient plus fortement avec la phase lipidique de la membrane. La composition et la structure de la membrane sont alors modifiées ce qui engendre des fuites d'ions, accompagnées de l'inactivation de la photosynthèse et de la photorespiration.

 

NB : La photosynthèse est particulièrement sensible à l'augmentation de température, pour les PS2, la RuBisCO, la Gal-3-PDH, PEPc, la température à laquelle ces enzymes sont inactivées est plus élevée que la température à partir de laquelle la photosynthèse commence à diminuer.

 

4/Implication des protéines HSP dans la tolérance au stress thermique (résistance)

 

Les Heats shock Protein, Une partie sont synthétisées en réponse à des températures élevées ou à des chocs thermiques et aident les cellules à supporter le stress. C'est une réponse ubiquitaire (Animaux, Végétaux, Micro orga).

 

Quand la plante passe de 25°c à plus de 32°c, on observe la synthèse d'ARNm codant des HSP alors que la production de protéines communes est stoppée.

 

Il existe un grand nombre de HSP, et ont des rôles très importants:

 

-Haut poids moléculaire (60 , 70 , 90 KDa) et sont des protéines chaperonnes qui permettent la stabilisation et le folding des autres protéines. Permettent l'assemblage des complexes macromoléculaires).

 

-Protègent les acides minés hydrophobes des polypeptides non foldés vis à vis de l'environnement aqueux. Cela évite l'interaction hydrophobe entre les sous unités et ainsi l'agrégation des polypeptides.

 

-Impliqués dans la fonctionnalité de transport membranaire.

 

-Certaines HSP se lient et stabilisent temporairement des enzymes à une étape particulière du développement

cellulaire, et se séparent plus tard. (Activation/inhibition)

 

-Il a été démontré in vitro que les protéines associées aux HSP montrent une forte stabilité à la chaleur.

 

 

Il est intéressant de noter une accumulation de HSP dans les organes déshydratés surtout graine et bourgeon.

 

 

IV/Le stress salin (bientôt)

 

V/ Le stress minéral

 

VI/Les éléments

 

1/ L'azote

 

Constituant des acides aminés et nucléiques, des co-enzymes (atp,adp, chl...), et des hormones.

 

Présent sous forme NO3- et NH4+

Manque d'azote égale des plantes chlorosées, chétives et de petite taille.

Il s'agit d'un élément mobile, les feuilles âgées sont les premières touchées puis si carence sévère les jeunes feuilles sont atteintes, puis les feuilles âgées nécrosent. De plus on peut noter une accumulation d'antocyane (couleur violette des nervures).

 

2/ Le phosphore

 

Existe sous plusieurs formes dans la solution du sol, HPO(4)2-;H2PO(4)-;H3po4;PO(4)3- et Pi.

 

Problème fréquent à cause de ses propriétés dans le sol, selon le pH il peut précipiter avec l'aluminium ou le calcium et est alors indisponible.

 

Il est présent dans beaucoup de molécules, au niveau des liaisons esters : acide nucléique. Il à également un rôle structural et énergétique.

 

Son manque produit une réduction de croissance, sans que la chlorophylle ne soit affectée, on a des feuilles vert très foncé pouvant aller au rouge.

 

Le phosphore est un élément mobile, donc ce sont les feuilles âgées qui sont touchées en premier.

 

3/ Le potassium

 

Problème rencontré dans les sols sableux et/ou acide., provoque une chlorose inter-nervaire ainsi que de tiges chétives .

Il s'agit d'un élément très mobile, les feuilles âgées sont touchées en premier.

Il sert essentiellement au niveau des noyaux tetrpyroliques de la chlorophylle, des co facteurs enzymatiques et des enzymes avec atp/Mg.

 

4/ Le calcium

 

Associé aux pectines dans la paroi, messager secondaire dans énormément de réactions hormonales et utile au niveau de cofacteur enzymatique.

 

Sa carence est très rare car celle-ci entraine la mort de la plante en seulement quelques minutes. Pour lutter contre ça, la plante en emmagasine de grandes quantités.

 

Il existe cependant des carences car il s'agit d'un élément très peu mobile. Il provoque dans ce cas des nécroses au niveau des méristèmes, ainsi qu'un aspect visqueux des racines (A ne pas confondre avec la sécrétion des chelatants).

Ce type de carence se retrouve surtout hors sol ou au niveau des sol calcaire (oui-oui).

 

5/ Le fer

 

Composant des cytochromes, des protéines fer-souffre, des protéines à fonction énergétique.

De même présent au niveau de co-facteur, du transport des électrons, de la synthèse de la chlorophylle et de la nitrogénase.

Son manque entraine surtout des chlorose inter-nervaire. De plus il s'agit d'un élément peu mobile, feuilles jeunes touchées en premièr.

Provoque une forte baisse de la photosynthèse, de la respiration, de la photorespiration et de la croissance.

 

6/ Éléments métalliques

 

Zn, Cu, Mn, Ni, Mo, présents essentiellement dans le processus d'oxydo-réduction (metabolon channeling rediculum endoplasmic) ainsi qu'au niveau des co-facteurs enzymtiques, ainsi que dans certaines protéines.

 

Element mobile, un manque provoque des symptômes très variés et très durs à caractériser. Cependant il en résulte un arrêt de la croissance ainsi qu'une chlorose généralisé de manière tissu spécifique

 

7/ Les éléments secondaires

 

-Le chlore: rôle au niveau de l'osmose et des équilibres ioniques. Il est que très rarement en manque

 

-Le sodium: Rôle osmotique, provoque des chlorose, souvent des problèmes liés au excès du sol.

 

-Le bore: Rôle au niveau des paroi, associé aux pectines, de l'extension cellulaire et de la synthèse d'ADN.

 

 

ii/ Réponse physiologiques des plantes, comment font-elles pour éviter ces carences.

 

 

Le phosphate et le fer les deux principales carences. ils peuvent avec des interactions cations ou des métaux.

 

70% des sols sont acides ou basiques, dû aux engrais phosphatés.

 

Problème liés aux phosphates:

 

Provoquent la proliférations des bactéries ce qui rend les milieux anoxique (plus d'O2) pouvant entrainer une asphyxie des racines.

 

Pour lutter la plante peut augmenter ses capacités d'acquisition du phosphate.

 

 

1/ Chez A.thaliana

 

En cas de carence, augmentation des taux d'auxines racinaires provoquant une croissance en longueur et en largeur. Ainsi qu'une activation et une surproduction de récepteurs hormonales.

Stimulation de la synthèse d'éthylène, pour prévenir les autres plantes de la même espèce ainsi que provoquer la fabrication de poils absorbant plus long.

 

La plante va favoriser les racines au détriment des parties aériennes. Augmentation des cellules du trichloblaste donnant les poils absorbants.

 

 

2/Le Lupin blanc

 

 

La formation de racines est induite par rapport à la sévérité de la carence. Chez les plantes protéaces, une racine particulière est produite, elle se nomme racine protéoide.

L'auxine contrôle sa formation, étant très énergivore, peu de ces racines apparaissent et sont très contrôlées.

 

 

3/Les métaux

-occurrence

-effet direct

-stress oxydatif

6/Système cellulaire des plantes, de protection vis a vis des métaux

7/exclusion des métaux

8/sécrétion de chelatants

9/Les metaloproteines

10/Induction du système de détoxification

 

 

11/ Le sur-engraissage

 

Une notion très importante en chimie, et en biologie est la notion d'équilibre.

 

 

1/ Le transport passif

 

Au niveau d'une plante, selon les éléments, certains sont absorbés passivement par flux de protons. Ils suivent un flux décroissant de gradient de protons.

 

A savoir, pH du cytoplasme environ 7, pH de la vacuole (lieu de stockage des osmoticums) environ 5.

 

Il est donc facile en cas d'un sol basique ou neutre (avec un engraissage adapté) de faire entrer ces éléments jusqu'à la vacuole de la cellule.

 

A ce niveau, des événements peuvent se produire:

 

-Engraissage normal, au cour de l'assimilation le pH du sol varie, vu qu'il s'agit de transport symport H+ dépendant, ce pH va donc augmenter. au bout d'un moment celui-ci sera trop basique pour permettre l'absorption. Dans ce cas la plante va sécréter des acides organiques de type malate ou citrate qu'elle relâche dans la solution du sol, ce qui va redescendre la pH et permettre à nouveau l'absorption.

 

-Sur engraissage, dès le départ le pH est très bas, il se produit donc un influx rapide des éléments vers la vacuole.

Celle-ci ce retrouve vite en excès. Pour lutter contre ce phénomène la plante va absorber de l'eau jusqu'à sa turgescence maximal afin de diluer les éléments vacuolaires et revenir à un pH normal. (possible pendant un moment si le surengraissage et léger). Puis arrivée en turgescence max la vacuole va laisser s'échapper des ions qui vont modifier le pH du cytosol et bloquer la machinerie enzymatique entrainant la mort de la cellule

Ou alors au contraire, elle va faire sortir son eau afin d'obtenir la même concentration que dans la solution du sol et ainsi arrêter l'influx passif. Cependant la cellule va se retrouver dans un état déshydraté et mourir.

 

2/ Le transport actif

 

Le transport actif est en fait un transport à contre gradient, pour cela il nécessite de l'énergie sous différentes formes (ATP, ADP, VPI, UDP,GDP....).

 

A ce niveau différents événements peuvent se produire:

 

-Engraissage normal, certains éléments présents dans la vacuole sont plus concentrés que dans la solution du sol, il est donc impossible de les faire entrer par diffusion. En effet d'après la notion d'équilibre c'est la vacuole qui se viderait de son contenu dans la solution du sol. Dans ce cas un système actif est mis en route, toujours dépendant des protons, mais pas du gradient. Deux systèmes sont possibles:

-Transport symport (l'élément voulu et le H+ vont dans le même sens)

-Transport anti-port(l'élément et le H+ vont dans des sens opposés).

 

Ainsi grâce à une consommation d'énergie l'élément peut être absorbé en relâchant un H+ dans la solution du sol, le faisant ainsi devenir plus acide et donc meilleur pour le transport passif.

 

-Surengraissage, le même problème se pose comme pour un engraissage normal, sauf que là, les protons relâchés ne suffisent pas. De plus certains éléments sont en grande disposition alors que d'autres se retrouvent complexés. Dans ce cas il s'agit d'un stress et la plante y remédie en accédant au gène de "défense" (plus des gènes de survie que de défense,) aboutissant à une sécrétion d'acide et aux influx d'eau aboutissant à la mort des cellules, servant de ce cas a piéger les éléments en surnombre, afin de faire baisser la concentration de la solution du sol. Cependant ce mécanisme peut dans des cas de surengraissages sévères aboutir à la mort.

 

 

Voilà j’espère que vous avez compris, sinon posez des questions c'est fait pour ça.

 

 

 

 

Cordialement...

 

v/c Dad-


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